Диссертация (1147734), страница 13
Текст из файла (страница 13)
В то же время использование методаВП оправдано в клинической практике, так как данные методы позволяют60оценить эффективность фармакотерапии различных мозговых дисфункций(Евтушенко et al., 2011).1.14.2 История открытия компонента N400Впервые компонент N400 был обнаружен Мартой Кутас и СтивеномХильярдом в 1980-х годах (Kutas & Federmeier, 2011). Исследователимодифицировали классическую оддболл-парадигму, направленную на выявлениекомпонента вызванных потенциалов P300, включив в нее вербальные стимулы.
Вставшемклассическомэксперименте,гдеиспытуемымпредъявлялисьпредложения, 75% которых имели конгруэнтное окончание («Я сбрил усы ибороду»), а 25% предложений имели семантически неожиданные окончания («Онпосадил бобы в своей машине») или семантические аномалии («Я добавляю в кофесливки и собаку»). Неожиданным для исследователей образом, в эксперименте небыл зарегистрирован компонент P300, а наблюдался компонент ВП с негативнойполярностью, локализованный преимущественно в затылочной доле с пиком на400 мл после предъявления стимула.
В связи с негативной полярностью (N) илатентностью (400 мс) исследователи дали компоненту название N400. В данномэксперименте наибольшая амплитуда N400 была зарегистрирована в условиисемантически аномальной концовки предложения, однако компонент такженаблюдался в условии семантически неожиданного окончания. В данной работевпервые было высказано предположение о том, что амплитуда компонента N400связана со степенью неконгруэнтности стимула.N400 принято относить к лингвистическим компонентам вызванныхпотенциалов головного мозга, величина (амплитуда) которого связана состепенью несоответствия нового стимула контексту и/или активированнымрепрезентациям памяти. Упоминания о компоненте N400 чаще всего можновстретить в исследованиях языка и речи, однако данный компонент наблюдаетсяпри различных типах семантического несоответствия: при нарушении мелодии вмузыке (Koelsch et al., 2004) , при предъявлении неожиданных лиц (Barrett, Rugg,& Perrett, 1988), картинок (Holcomb & Mcpherson, 1994), звуков окружающей61среды (Plante, Van Petten, & Senkfor, 2000), ребусов (Ganis, Kutas, & Sereno, 1996),а также несоответствий в языке жестов (Marta Kutas, Neville, & Holcomb, 1987)(Holcomb & Neville, 1991).
Все перечисленные исследования указывают наувеличение амплитуды компонента N400 в случаях, когда предыдущий контекстне позволяет легко интегрировать в него новый стимул. Локализация компонентаN400 зависит от типа предъявляемого стимула. В классических экспериментах сиспользованием лингвистических стимулов данный компонент наблюдается вцентральной теменно-затылочной области. Нелингвистические несоответствия(например, использование невербальных стимулов) связаны с появлениемкомпонентаN400имеющегоинуютопографическуюлокализацию(правополушарную в случае звуков окружающей среды и затылочную в случаепредъявления схематических рисунков и фото).
Эти данные указывают на то, чтосемантическаяобработкаинформацииосуществляетсявразличных,нопересекающихся между собой нейронных ансамблях. Существует связь междувыраженностью компонента N400 и показателями поведенческих языковыхтестов (в частности у пациентов с мозговыми повреждениями в области речевыхзон).Важно отметить, что не только семантические, но и фонологическиенесоответствияприводяткувеличениюамплитудыкомпонентаN400.Исследования показывают, что увеличение компонента N400 фиксируется приобработке существующих слов, семантически несвязанных с предыдущимконтекстом, слов с низкой частотой встречаемости, а также произносимыхфонологическизвукосочетаний,легальныхпсевдословсоответствующих(тоестьфонологическимслов,составленныхправиламизконкретногоязыка).
В то же время нелегальные псевдослова, то есть те, что нарушают правилафонотактики, вызывают N400 меньшей амплитуды или не вызывают появлениеданного компонента вовсе. Данные результаты чаще всего объясняют тем, чтолегальные псевдослова мозг человека относит к потенциальным кандидатам наслово, в то время как слова, не соответствующие правилам фонотактики,игнорируются нейронными ансамблями, отвечающими за обработку языковой62информации.
Данные результаты стабильно наблюдаются на выборке взрослыхмоноязычных людей, при этом у детей нейронный ответ на различного родасемантические несовпадения меняется с возрастом. Так, реальные слова, которыеребенок знает к 13-20 месяцам, вызывают больший компонент N400, чемнезнакомые реальные слова и псевдослова (Mills, Coffey-Corina, & Neville, 1993).В возрасте 14 месяцев нейронный ответ на нелегальные псевдослова,отличающиеся от реального слова одной фонемой, и на псевдослова неразличается и лишь к 20 месяцам слова, отличающиеся от реального на однуфонему вызывают увеличение амплитуды N400. Авторы исследования делаютвывод о том, что к 20 месяцам дети воспринимают слова и их неверныепроизношения как одно и то же слово.
Топографическое распределениекомпонента N400 у детей сходно с таковым у взрослых в затылочных долях, хотяу детей также зачастую присутствует фронтальная негативность. Таким образомфронтальная кора и лобные доли больше включены в обработку языковойинформации у детей, которые только начинают осваивать язык. Исследования,проведенные на детях младшего школьного возраста показывают, что в отличиеот взрослых степень семантической неконгруэнтности не отражается на величинекомпонента N400, как это происходит у взрослых (Benau, Morris, & Couperus,2011). Таким образом, можно сделать вывод о том, что семантическая обработкапроисходит по-разному у детей и взрослых.1.14.3.
Отечественные исследования с использованием N400Русскоязычные исследования компонента N400 представлены в основном навыборкахвзрослыхисследований,врамкахотражающихфизиологическихкогнитивнуюипсихолингвистическихнагрузкуприобработкенеконгруэнтной информации. В рамках данной работы будут освещены наиболеерелевантныепубликации,использовавшиеэкспериментальныепарадигмы,направленные на выявление лингвистического компонента N400. В исследованииМеметовой и коллег было показано, что частотность употребления слова обратнопропорциональна компоненту N400, то есть чем больше слово знакомо и часто63употребимо, тем меньше амплитуда и латентностный интервал компонента N400(Меметова, Александров, & Станкевич, 2016).
Данные исследования согласуютсяс международной литературой, указывая на то, что обнаруженный феноменкультурно инвариантен и не связан с языком предъявления стимулов.Ряд представленных в литературе русскоязычных исследований по N400фокусируются на когнитивной обработке новых стимулов. Так тестированиестудентов, которым предъявлялись слова, которые нужно было отнести кконкретной семантической категории подразделялись на хорошо знакомые слова,плохо знакомые слова и слова, не относящиеся к определенной категории.Сравнение амплитуд компонента N400 показало, что в простой когнитивнойзадаче плохо знакомые слова вызывали большую амплитуду N400, чем хорошознакомые, но при этом вновь усвоенные слова и знакомые слова, относящиеся кнаучной терминологии (курсу по физиологии в рамках данного исследования)вызывали N400 одинаковой амплитуды.
Отсутствие различий во вновьвыученных словах и знакомых словах авторы связывают с недостаточнойсформированностьюнейронныхсетей,препятствующейавтоматическойсемантической обработке (Ребрейкина, Новотоцкий-Власов, & Стрелец, 2008).Ряд работ выполненных в контексте нейролингвитисики и направлены наизучение различий в нейронном ответе на слова различных категорий, напримеррегулярныхииррегулярныхглаголов(Данько,Бойцова,Соловьева,Черниговская, & Медведев, 2014).
В другом исследовании было показано, чтовеличина компонента N400 во многом зависит от установки и решаемой задачи. Вэксперименте Марьиной и Стрелец было показано, что реальные слова вызываютбольшуюамплитудукомпонентаP300,чемпсевдослова,когдапередиспытуемыми не стоит задачи лексического выбора. При этом когда передиспытуемыми стояла задача опознания псевдослов (обратная традиционной, гдезадача испытуемых состоит в идентификации реальных слов) псевдословавызывали большую амплитуду P300, чем реальные слова. В ситуации пассивногочтения псевдослова вызывали более выраженный компонент N400 (Марьина,2011).64В исследовании Портновой и коллег показано, что процесс обработкисемантической информации протекает по-разному у взрослых и детей. Вэксперименте принимали участие дети 5-6 дет и взрослые в возрасте от 20 до 50лет, которым предъявлялись числовые ряды, содержащие пропуски, а также звукипадающих капель.
В случае пропуска последующей цифры в ряду у взрослыхиспытуемых регистрировался компонент N400, в то время как у детей данныйкомпонент пусть и наблюдался, но имел меньшую амплитуду п сравнению совзрослыми.Авторыинтерпретируютданныйфеноменкакнедостатокавтоматизированности процесса обработки числовых рядов детьми (Портнова,Мартынова, & Иваницкий, 2014).Компонент вызванных потенциалов N400 является чувствительным кязыковым нарушениям, в связи с чем широко используется в клинических ифундаментальных исследованиях в качестве эндофенотипа языковых нарушений(т.е. биологического маркера, выступающего посредником между генетическимипредпосылками и фенотипом).
При этом анализ русскоязычной литературы невыявилисследований и экспериментальных парадигм с использованиемкомпонента N400 как эндофенотипа для возможных языковых нарушений.Изменение в амплитуде и латентности компонента N400 связывают сязыковыминарушениямиразличногогенеза.Рядисследованийпоказалчувствительность данного компонента к нарушениям языка и речи на раннихэтапах онтогенеза. В широко цитируемом исследовании Фридрих и Фридеричибыло показано, что в возрасте 19 месяцев у детей, не демонстрирующихувеличение амплитуды компонента N400 в ответ на семантическое несовпадениевысок риск развития нарушений языка и речи в 30 месяцев (Friedrich & Friederici,2006).
В данной работе исследователи отмечают, что группа детей с рискомнарушений, как и группа контроля, продемонстрировала раннюю негативность вответ на семантическое несовпадение. Таким образом был сделан вывод о том,что отсутствие компонента N400 у группы детей, попадающих в группу риска понарушениям языка и речи не может являться свидетельством недостатка у них65лексическихзнаний,аотражаетнарушениеобработкисемантическойинформации на произвольном уровне.В исследовании Дерош было показано (Desroches et al., 2009), чтонейронный ответ на различные типы несовпадения лексических стимуловразличается. Исследователями использовалась кросс-модальная парадигма, вкоторой испытуемым демонстрировалась картинка, сопровождаемая аудиальнымстимулом (словом или псевдословом). В зависимости от экспериментальногоусловия, слово и картинка могли совпадать друг с другом, а могли не совпадатьпо одному из следующих условий: условие семантического несовпадения (вкоторомкартинкасопровождаласьреальносуществующим,нонесоответствующим ей словом); условие семантического ассоциата (в которомкартинка сопровождалась словом-дистрактором, имеющим семантическую связьс целевым словом); условие фонологического совпадения (в которомслово-дистрактор начиналось с тех же фонем, что и целевое слово); и условие, вкотором слово-дистрактор рифмуется с целевым.
Авторы изучали нейронныйответ участников, сравнивая условие совпадения картинки и аудиостимула сразличнымитипаминесовпадений.Наиболеезначимыеразличиябылиобнаружены авторами для двух условий: условия семантического ассоциата иусловия рифмы-дистрактора. Так, семантические ассоциаты вызывали позднийкомпонент N400, в то время как, рифмы вызывали сниженный по сравнению сцелевым словом компонент N400, что, по мнению авторов, отражало активациюслова-конкурента. Данное исследование показывает, что пре-лексический(фонологический) и лексический уровни в равной степени включены в обработкуинформации. При этом выраженный компонент N400 регистрировался только вответ на семантические ассоциаты и данный паттерн наблюдался у типичноразвивающихся детей и взрослых.Висследовании,русскоязычнойпроведенномпопуляциидетейснагеографическинарушениямиязыкаизолированнойиречитакжеиспользовалась парадигма, направленная на выявление компонента вызванныхпотенциалов N400 (Rakhlin et al., 2013).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
