Диссертация (1143463), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Вейвлет-преобразование экспериментальных данныхВейвлет-преобразование с вейвлетом Морле,( , ) =1 0 [ cos()+ sin()] − 1 (2 +2 ) 2,22(4.14)примененное к двумерному изображению (, ) задается интегралом∫︁ ∫︁(, , ) = (, ) ⋆(︂ − − ,)︂.(4.15)Здесь , – координатные переменные (пространственные сдвиги) , – масштаб преобразования, определенный свойством, утверждающим,что модуль преобразования имеет максимум при значении масштаба195 = 0 /2 в случае, если анализируемое изображение содержит периодические структуры i) с периодом и ii) линии постоянной фазынормальны к направлению, заданному углом к оси . Параметр 0– центральная частота, определяющая качество пространственно-частотного разрешения. Далее используется значение 0 = .Функция (4.14) является быстро убывающей вследствие наличиягауссова сомножителя. Как следствие, это позволяет локализовать периодические паттерны в окрестности координат , с пространственнойдисперсией ∼ .С точки зрение практических вычислений, в работе [312] было показано, что преобразование (4.15) может рассматриваться как решениедифферециального уравнения в частных производных[︂ 2]︂[︂]︂ 2=+ 2 − 0 cos()+ sin()2(4.16)с начальными условиями (0, , ) = ( , ) exp(−02 /2).
Так как анализируемое изображение является пространственно-ограниченным, тодля уравнения (4.16) использованы граничные условия нулевого потокачерез границы изображения, которые сохраняют среднюю интенсивностьсигнала.Данный метод применен к анализу пространственной периодичности активности клеток решетки (grid cells) в парагиппокампальной области, используя в качестве примера экспериментальное изображениеr1710~030410b опубликованное в Supplementary material к работе [310],см. рис. 4.17. Авторы цитируемой работы с использованием двумерногопреобразования Фурье показали, что можно выделить четыре превалирующих направления глобального пространственного спектра: 00 , 200 ,1220 , 1500 .
В то же время, визуальный анализ данного изображения не196Рис. 4.17:Анализируемое изображение активности нейронов парагиппокамапальной области, полученное экспериментально в работе [310].выделяет стабильных периодических или квазипериодических решетокпространственной активности (которые должны были бы выражатья наизображении упорядоченной системой ярких и темных пятен). Другими словами, выявленные спектральные максимумы могут происходитьиз пространственно-локализованных периодичностей, а не глобальнойструктуры.Таким образом, вейвлет-преобразование, которое позволят выделять в целом регионе его локализованные подобласти и изучать наличиепериодичностей в каждой из них, является перспективным средствомдля более детального анализа.Результаты, касающиеся глобального спектра, полученные в [310],позволяют ограничиться рассмотрением только четырех фиксированныхзначений параметра в системе дифференциальных уравнений (4.16),которые решались с специализированной программной среде FlexPDE.Для каждого набора решений, значения максимумов масштаба вейвлет-преобразования были определены для различных положений на197a) = 0.1Рис.
4.18:b) = 0.13c) = 0.15d) = 0.17Пространственное распределение максимумов модуля двумерного вейвлет-преобразования для различные масштабов.изображении, как показано в качестве примера на рис. 4.18 для преобразования с угловым направлением = 1500 к горизонтальной оси:яркие пятна соответствуют наличию периодичности в этом направлении,локализованной согласно определению (4.14)). Полный набор подобныхчленов представлен на рис. 4.19.4.5.3. ОбсуждениеТаким образом, двумерное вейвлет-преобразование с направленнымвейвлетом Морле позволяет выделить в явной форме периодические паттерны в четырех угловых направлениях, присутствующих на рис. 4.17.Этот анализ показывает, что локализация нейрональной активности, зависящей от полупериода пространственного сигнала существенно локальна, см. рис.
4.19.Возвращаясь к четырем принципиальным направлениям, выделенным из рис. 4.17 в работе [310], возможно объединить отдельные изображения, представленные на рис. 4.19, просуммировав их по столбцам.Результат показан на рис. 4.20a-d. Каждое изображение демонстрирует целую систему периодичностей (с полным набором ее полупериодов)вдоль направлений 00 , 200 , 1220 , 1500 , соответственно. Из них видно, чтопериодичность не распространяется на всю исследованную область, но198a) (bx , by ) = (0.05, 0.35);amax = 0.13; |w |max = 17.2d) (bx , by ) = (0.1, 0.05);amax = 0.17; |w |max = 10.4h) (bx , by ) = (0.15, 0.9);amax = 0.17; |w |max = 8.4k) (bx , by ) = (0.05, 0.3);amax = 0.1; |w |max = 7.6b) (bx , by ) = (0.05, 0.7);amax = 0.13; |w |max = 16.2e) (bx , by ) = (0.05, 0.85);amax = 0.13; |w |max = 9.1i) (bx , by ) = (0.55, 0.2);amax = 0.17; |w |max = 11l) (bx , by ) = (0.1, 0.77);amax = 0.15; |w |max = 11.6c) (bx , by ) = (0.95, 0.53);amax = 0.1; |w |max = 15.7f) (bx , by ) = (0.1, 0.33);amax = 0.15; |w |max = 13j) (bx , by ) = (0.9, 0.9);amax = 0.13; |w |max = 9m) (bx , by ) = (0.78, 0.85);amax = 0.17; |w |max = 7.8g) (bx , by ) = (0.95, 0.75);amax = 0.15; |w |max = 13.2Рис.
4.19:n) (bx , by ) = (0.9, 0.12);amax = 0.13; |w |max = 9.4Разложение анализируемого изображения 4.17 в набор локализованныхпериодических паттернов: (a)-(c), (d)-(g), (h)-(j), (k)-(n) соответствуют углам00 , 200 ,1220 , 1500 .существенно локализована в областях, близких к краям изображения. Таким образом вейвлет-преобразование позволяет существенно уточнитьобласти активности клеток решетки в парагиппокамапальной области,отображающиеся в активность гиппокампальных нейронов – клеток ме199a) = 00Рис.
4.20:b) = 200c) = 1220d) = 1500Панели (a)-(d) показывают частные реконструкции вдоль каждого изосновных направлений глобального двумерного спектра Фурьеs, полученные суммированием соответствующих столбцов на рис. 4.19.ста, отвечающих за индикацию пространственного положения.Наконец, после глобального наложения всех четырех частных угловых изображений (рис. 4.20a-d) формирует карту активности, достаточно близко воспроизводящую экспериментальную картину рис. 4.17,т.е.
служит тестовым критерием полноты и точности вейвлет-разложения на различные локализованные пространственно-периодические компоненты.Подобная непериодичность в локализации пространственных частот наблюдается в процессе движения животного, когда клетки решеткинаходятся в процессе адаптации к геометрии окружающей среды. Они генерируют большое число транзиентных карт, пока животное не освоитсяс определенным положением в пространстве [281]; эта позиция запоминается при формировании стабильного пространственного распределенияактивности клеток решетки, что означает, что работа клеток решеткисвязана с гиппокапальными тета-волнами [281], которые могут модулировать пространственно-временную активность клеток решетки и регулировать взаимодействие между памятью и пространственной навигацией.
При этом процессы, связанные с “пространственной памятью” ведутк сегрегации нейронов и их групп, что может являться непосредственной200Рис. 4.21: Изображение, реконструированное как сумма частных изображений вейвлет максимумов (рис. 4.20a-d), соответствующее исходнымданным рис. 4.17.причиной непериодичности в распределении пространственных частот вобласти, рассмотренной в данной работе и непосредственно влияющейна гиппокампальные процессы.Таким образом, можно сделать вывод, что данные метод анализанейрональной активности открывает новые перспективы для исследования механизмов отображения системы пространственной ориентации вмозге.2014.6.
Автоколебательная динамика нейроморфныххимических осцилляторов4.7. Химические осцилляторы как аналогбиофизических: нейроморфные системыС точки зрения аналогового подхода к моделированию биофизических систем важным фактом является то, что режимы, характерныедля идентичных осцилляторов–нейронов [188, 189, 313] имеют практически тот же характер, что и у ряда химических систем, что перспективно с точки зрения исследования простых химических осцилляторовкак модельных систем для нейродинамики. Среди исследований идентичных осцилляторов можно отметить систему двух элементов, связанных диффузионно [177, 180, 182, 314] или импульсно [176], для которойбыли идентифицированы синфазные [176] и дробно-фазовые (т.е. с разностью фаз, отличной от нуля и полупериода) [314] колебания, биритмичность [315] и режим “осцилляторной смерти” [177, 316].
Было такжепродемонстрировано сосуществование антифазного и синфазного ритмовдля ингибиторно-связанных осцилляторов (при достаточно большой силе связи)[314].Симметрия в системе связанных осцилляторов может быть нарушена, например, при наличии смешанного (осцилляторно-ингибиторного)типа связи или бдагодаря различным частотам индивидуальных осцилляторов. Подобные осцилляторы (вообще говоря, типичные для реальныхприродных условий) также интенсивно изучались [176, 178, 179, 183, 186,313, 317, 318].Для диффузионно-связанных колебательных систем БелоусоваЖаботинского (БЖ) был обнаружен [179] так называемый режим рас202щепления, в ходе которого период более медленного осциллятора расщепляется под воздействием более быстрого осциллятора.
Бистабильность,биритмичность (сосуществование синфазного и несинфазного режимов)и осцилляторная смерть при различной интенсивности связи были обнаружены и для таких осцилляторов [178]. Для системы электрическисвязанных БЖ-осцилляторов были найдены [317] хаотическое поведениеи квазипериодичность подобно тому как в модели связанных нейроосцилляторов был детектирован переход к хаосу путем каскада удвоенияпериода [313].Импульсно-связанные нейроосцилляторы изучались в ряде работ[183, 186, 319], результаты которых показали возникновение синхронизации спайков двух импульсно-связанных осцилляторов [183], разнообразие динамических режимов, возникающих при добавлении задержки,таки как разбиение параметрического пространства на несвязные области и зоны синхронизации, син- анти- и дробно-фазовую синхронизациюв зависимости от времени задержки [186].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
