Диссертация (1143463), страница 22

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 22)

Обычно тета-гаммаколебания являются периодическими. Наконец, тета-ритм состоит из по­вторяющихся одиночных медленных спайков на почти спокойном фоне.Для медленной OLM-ячейки разница во временной динамике между тре­мя ритмами не столь выражены; здесь переключения между режимамиотражаются в разности сдвигов фаз между двумя клетками.Гамма-ритмЕсли значение проводимости равно нулю, то -клетки неоказывают ингибирующего действия на пирамидальную клетку; это со­ответствует удалению верхних соединительных дуг в схеме рис. 4.1.

Вэтой ситуации система совершает периодические колебания гамма-типа.Последовательные быстрые спайки происходят за определенный период,но точное повторение (другими словами, замыкание предельного циклав фазовом пространстве системы) требует нескольких спайков.В частности, малое значение может привести к асинхронностимежду медленными нейронами (рис. 4.2). Режим гамма сохраняется придостаточно низких ненулевых значениях , то есть при достаточнослабой связи между медленными и быстрой нейронами. Пример показанна рис.

4.3. При = 0.035 медленные нейроны колеблются в соотноше­нии 1 : 1 (нижняя панель), но между максимумами спайков существуетсдвиг. В данном контексте естественно говорить о сдвиге фаз. Здесь фазазадавалась феноменологически: для каждого элемента приращение фа­зы равно 2 для каждого интервала между двумя последовательнымиположительными максимумами; между максимумами фаза была линей­на интерполирована. Фазовый сдвиг между колебаниями, показаннымив нижней панели рисунке 4.3, близок к 2/3.Тета-гамма ритм155vP10-10100200t3004005000100200t300400500vL1,210-1Рис.

4.3:Гамма-ритм при =0.035, =0.01.Верхняя панель: динамика потен­циала пирамидальной клетки. Нижняя панель: динамика потенциала OLM клеток;сплошная линия:1 ;пунктирная линия:1:1; сдвиг фаз близок к2 .OLM-клетки колеблятся в соотношении2/3В широком диапазоне значений выше 0.0362, соответствую­щий выбор начального условия приводит к другому ритмическому по­ведению: система проявляет тета-гамма колебания. На нижней панелирис. 4.4 показано, что тета-гамма режиму соответствует полная синхро­низация между двумя медленными клетками.Тета ритмПри достаточно высоких значениях тета-гамма ритм заменяет­ся тета-колебаниями.

Переключение между двумя режимами показанона рис. 4.5: динамика потенциала в начальном интервале времени имеетвид типичных колебаний тета-гамма, с пачками быстрых спайков, придостижении ≈ 200, динамика приобретает характерную форму тета­156vP10-10100200t3004005000100200t300400500vL1,210-1Рис. 4.4:Тета-гамма ритм; =0.05.Верхняя панель: динамика потенциала пира­мидальной клетки. Нижняя панель: динамика потенциала OLM клеток; сплошнаялиния:1 ;пунктирная линия:2 .ритма с равноудаленными спайками быстрой клетки. Надо отметить,что медленные нейроны, синфазно колеблясь на начальном этапе, “разъ­езжаются” при переключении в тета-гамма на : в тета-ритме клетки колеблются в противофазе.ГистерезисКак видно из предыдущего параграфа, в интервалах достаточнобольших значений , различные режимы сосуществуют как аттрак­торы систем (4.1, 4.2): при низких значениях из , в зависимости отначальных значений переменных, система может проявлять гамма-, атакже тета-гамма колебания, тогда как при средних и больших значени­ях существует гистерезис между тета-гамма- и чистые тета ритмы.157vP10-1-20100200t3004005000100200t300400500vL1,210-1-2Рис.

4.5:Распад тета-гамма ритма и включение тета-ритма. =2.274.Верхняяпанель: динамика потенциала пирамидальной клетки. Нижняя панель: динамика по­ клеток; сплошная линия: 1 ; пунктирная линия: 2 . Здесь синфазныеколебания клеток переключаются в антифазу сразу же после включения тета­тенциаларежимаДля медленных -клеток, ни переход между гамма- и тета-гам­ма состояниями, ни дальнейший рост не влияет на период их колеба­ний. В противоположность, периодичность в паттернах быстрых клеток и изменяется довольно заметно. В таком контексте довольно удобноиспользовать характеристику, измеряемую как средняя величина интер­вала между спайками (ISI): среднее расстояние между положительнымимаксимумами колебаний потенциала клетки. На рис.

4.6 построена эта ха­рактеристика для колебаний мембранного потенциала в пирамидальнойклетки. Значение ISI увеличивается с 14.73 в гамма-ритме при = 0до 35.94 в тета-ритме при = 3. Аналогичная ситуация наблюдаетсяи для корзинчатой клетки.15830theta / gamma2030thetamagaminterspike intervaltheta100Рис. 4.6:theta/gamma20gamma1GLP2Длина интерспайкового интервала в зависимости от0.05GLP 0.1для различныхритмов. Сплошная линия: гамма-ритм. Точечная линия: тета-гамма ритм.

Пунктир­ная линия: тета-ритм. Вставка: переходы между режимами при низких значениях .При более детальном рассмотрении можно увидеть, что гамма- итета-ветви связаны; на самом деле они принадлежат к одному и тому женепрерывному семейству решений. Преобразование из гамма-тета-ритмапроисходит постепенно через промежуточные режимы, наблюдаемые вдиапазоне параметров 0.0724 < < 0.0734. Основные этапы этогопроцесса представлены на рис. 4.7, где показана динамика потенциалапирамидальной клетки.

Трансформации предшествует постепенная де­формация гамма-паттерна: амплитуда двух из трех первоначально почтиравных пиков (см. рис. 4.3) уменьшается (рис. 4.7(а, b)). В результате пе­риодический гамма-ритм приобретает характерную форму смешанногорежима колебаний [284] с чередующимися малыми подпороговыми и над­пороговыми максимумами (порогом считается потенциал равный нулю).При = 0.0726 эти колебания приобретают форму сложнопериоиче­159ского движения (с периодом 541.1), см. рис. 4.7(c).Небольшое увеличение приводит к частичному сглаживаниюподпороговых спайков (рис.

4.7(d)); следующее небольшое увеличениепараметра приводит к регулярному чередованию подпороговых и над­пороговых спайков(рис. 4.7(е)). Фактически, это состояние уже оченьблизко к тета-ритму; дальнейшее увеличение приводит только к ко­личественным изменениям: подпороговые колебания постепенно сглажи­ваются и исчезают, и устанавливается тета ритм. На фазовом портрете(см. рис. 4.8), подпороговые спайки представлены эпохи небольшими пет­лями траектории. В процессе сглаживания эти петли становятся меньше,превращаются в каспы (cusps) и исчезают, так что сохраняются толькобольшие петли (соответствующие одиночным пикам тета-ритма).Примечательно, что описанное преобразование изменяет разностьфаз между медленными нейронами: как уже упоминалось, в гамма-состо­янии разница близка к 2/3, и близость к этому значению сохраняетсядо начала колебаний смешанного типа (mix-mode oscillations) на рис.

4.7(c). Как только появляется паттерн, похожий на тета-ритм (рис. 4.7(e)),разность фаз достигает значения, близкого к , и антифаза в колебани­ях медленных клеток остается отличительной чертой тета состояния вовсем интервале существования ритма.Подобный процесс транформации происходит и на другой ветви ре­шений, что соответствует состоянию тета-гамма. В этом состоянии пач­ки быстрых спайков разделяются очень малыми подпороговыми спай­ками(см.

рис. 4.4); последний соответствуют второстепенным петлям напроекциях соответствующих фазовых портретов. В процессе увеличенияпроводимости , форма притягивающей орбиты подвергается непре­рывной деформации (аналогично показанному на рис. 4.8 для тета-рит­ма): второстепенный цикл постепенно уменьшается, сжимается и полно­1602vp(a)0-202004006002004006002004006002004006002004006004006002vp(b)0-202vp(c)0-202vp(d)0-202vp(e)0-202vp(f)0-2Рис.

4.7:0200tТрансформация гамма в тета-ритм для мембранного потенциала пирами­дальной клетки. (a) =0.0734;(f ) =0.07;(b) =0.0724;(c) =0.0726;(d) =0.0732;(e) =0.1000.стью исчезает. Этот процесс приводит к постепенному уменьшению иустранению одного из максимумов в временной структуре колебаний.Как видно на рис. 4.6, ветвь тета-гамма колебаний изолирована в161пространстве параметров. При более детальном раасмотрении его рожде­ние при низких значениях начинается с очень короткого сегмента ко­лебаний смешанного типа; они есть близко к значениям = 0.0362, ноуже в = 0.0363 устанавливается характерная форма периодическихколебаний тета-гамма.

На другом конце ветви в = 2.274 предельныйцикл, которому соответствует тета-гамма ритм, исчезает в результате би­фуркации седло-узла.Влияние начальных условийДалее была исследована (численно) чувствительность отклика си­стемы относительно изменения начальных условий. При низких (ниже0.036) значениях проводимости колебательное состояние гамма-типабыло достигнуто для всех исследованных начальных условий.

С другойстороны, при достаточно больших (выше 2.28) значениях система,похоже, обладает уникальным аттрактором- предельному циклу соответ­ствующему тета-ритму. В интервале между этими значениями системаявляется бистабильной. Для дальнейшего исследования было взято зна­чение = 0.8 из интервала, где различные колебания тета-типа сосу­ществуют с тета-гамма ритмом.Система была сканирована по сетке начальных условий для пере­менных и от -2 до 2: эти диапазоны соответствуют максимальномудиапазону колебаний гамма и тета-гамма для пирамидальных клеток.Исходный размер сетки был взят как 0.01 × 0.01 и вычисления прово­дились с переменным шагом по сетке. Оказалось, что выбор конечногоаттрактора зависит в основном от начального значения мембранного по­тенциала и мембранной переменной медленных клеток.Чтобы графически проиллюстрировать форму границы между бас­162up10-1-2Рис.

4.8:-1vp01Эволюция аттрактора в фазовом пространстве (проекция для потенциалаи мембранной переменной пирамидальной клетки). Маленькие петли, соответствую­щие подпороговым колебаниям уменьшаются, певращаются в выступы и исчезают.Сплошная линия: =0.09, пунктирная линия: =0.2, точечная линия: =0.4.сейнами аттракторов в 12-мерном пространстве начальных значений, вы­берем две характеристики пересечения этой границы с координатнымиплоскостями. Первый график (левая панель рис. 4.9) является плоско­стью на который все координаты, кроме (переменная потенциала пи­рамидальной ячейки) и 1 (мембранная переменная первой медленнойклетки) равны нулю.

Характеристики

Список файлов диссертации