Диссертация (1143463), страница 23
Текст из файла (страница 23)
На графике показаны две различные области тетаколебаний, разделенные полосой, принадлежащей бассейну состояниятета-гамма ритма. И те и другие границы отражают довольно небольшиевариации. Надо отметить, что начальное значение 1 должно быть достаточно большим, чтобы возбудить тета-колебание, то есть начальныйсильный “контраст” между -нейронами (напомним, что 2 = 0 наэтой плоскости) обеспечил бы сдвиг фаз между медленными клетками,необходимыми для тета-режима.Вторая координатная плоскость соответствует случаю, когда только мембранные переменные -клеток принимают ненулевые значения, тогда как остальные переменные равны нулю.
В этой проекции пра163вая панель рис. 4.9), форма бассейнов аттракторов гораздо сложнее, схарактерными “островками”, “островами” и узкими перемычками между ними. Здесь хорошо видно, что тета-гамма ритм существует, когданачальные значения мембранных переменных медленных клеток почтиравны между собой.Экспериментально релевантным результатом является границамежду бассейнами с точки зрения мембранного потенциала клеток. Численно было показано, что эта граница (не представлена графически) выглядит довольно просто: в пределах исследуемого диапазона существует порог значения потенциала 1,2 ≈ 0.14, ниже которогосуществует тета-гамма ритм, тогда как выше этого значения нейроныколеблются в тета-ритме.Влияние асимметрии междуиклеткамиЧтобы выяснить возможную роль асимметрии в схеме синаптических связей, были выполнены численные исследования в интервале отношения 1 /2 .
Уменьшая это соотношение от 2 до 1, было обнаружено качественное различие в динамике только при очень низких значенияхпроводимости ; в противном случае результаты были в значительнойстепени похожи на те, которые описаны в предыдущих подразделах.В симметричном случае 1 = 2 , система обладает инвариантным “диагональным” подпространством в котором значения переменных для двух медленных элементов совпадают (следовательно, фазовыйсдвиг между ними отсутствует). Удивительно, но состояния из этого подпространства устойчивы не только при средних значениях которыесоответствуют аттрактору типа тета-гамма, но и при малых значениях этого параметра, где динамический паттерн поведения принадлежит164гамма-типу.
В отличие от ранее описанных гамма-колебаний, в этом состоянии фазовый сдвиг между медленными ячейками отсутствует; ониколеблются в унисон. В дальнейшем этот режим будет определяться как«симметричный» гамма-ритм. Если проводимость меньше 0.0016,“симметричный” гамма-ритм сменяется хаосом. Больше этого значения наблюдается периодический гамма-режим; в узком интервале, близком к = 0.036, регулярные колебания гамма-режима трансформируются (через смешанный режим) в режим тета-гамма. Вне диагональногоподпространства существует еще один «асимметричный» колебательныйрежим, который имеет форму гамма-колебаний с разность фаз 2/3 между медленными элементами и похож на гамма-ритм, описанный в разделевыше.Соответственно, при достаточно низких значениях два качественно разных типов гамма-колебаний сосуществуют: симметричный иасимметричный; асимметричный тип, в свою очередь, состоит из двухразных предельных циклов: состояние, в котором 1 по фазе 2/3 опережает 2 , а также его зеркальный аналог, в котором 2 является “ведущим”.В зависимости от начальных условий симметричная сеть можетотображать один из этих трех гамма-ритмов.
Будучи устойчивыми, всетри предельных цикла выживают при введении слабой асимметрии между и клетками; конечно, при этом даже в случае “симметричного”гамма-ритма будет наблюдаться небольшой сдвиг фазы между медленными нейронами. Увеличение 1 при постоянном значении 2 приводит к росту бассейна аттрактора колебаний с ведущими 1 за счет бассейнов двух других гамма-состояний. Дальнейший рост 1 приводит кбифуркации седло-узлов в котором сначала симметричный гамма-ритм,а затем гамма-ритм с ведущим 2 исчезают.16522(b)(a)theta11theta / gamma0-1thetathetatheta/g-1amma0uL2uL1theta-2-2Рис.
4.9:-10vp12-2-2-101Проекции бассейнов аттракторов сосуществующих режимов0.06, 2 = 0.03, = 0.8.2uL11 =Темно-серый цвет: бассейн аттрактора тета-гамма ритма. Светло-серый: бассейн аттрактора тета-ритма (a): начальные условия для потенциала пирамидальной клетки vs. мембранной переменной первой медленной клетки;остальные начальные условия переменных равны нулю. (b): начальные условия длямембранных двух медленных клеток,остальные начальные условия переменных равны нулю.Например, при 2 = = 0.03 все три типа гамма-ритма сосуществуют в диапазоне значений 1 между 0.03 и 0.03774.
Седло-узловаябифуркация периодических орбит с правой границе этого интервала разрушает прежний симметричный паттерн. Из двух оставшихся состоянийс фазовым сдвигом, близким к 2/3, динамический паттерн с ведущим2 исчезает в бифуркации седло-узла при 1 = 0.04732: выше этогозначения 1 будет существовать только один тип гамма-ритма.Вернемся к характеристике симметричной сети с 1 = 2 =0.03. За исключением симметричного унисонного гамма-состояния, внешний вид и свойства гамма- и тета-колебания показывают лишь малуюколичественную разницу в отличие от случая 1 ̸= 2 , описанногов предыдущих разделах.
Выше были охарактеризованы решения, кото166рые при малых значениях выглядят как гамма-колебания с фазовымсдвигом между медленными элементами близко к 2/3. Приблизительнопри = 0.073 этот динамический режим быстро трансформируется(через колебание смешанного режима) в тета-ритм, в котором медленныеклетки колеблются в противофазе; устойчивые тета-колебания сохраняются во всем исследованном диапазоне при ≤ 3. Аналогично асимметричному случаю при достаточно больших значениях проводимости , тета-гамма-состояние не наблюдалось, а тета-колебания являютсяединственным аттрактором системы (см. рис.
4.6). В отсутствие симметрии между 1,2 , периодическое состояние тета-гамма устраняется в ходе бифуркации седло-узла. В симметричном случае это бифуркация заменяется вилообразной (pitchfork) бифуркацией; для 1 = 2 = 0.03это событие имеет место при = 2.014. В результате периодическоерешение тета-гамма-типа сохраняется при более высоких значениях ,но существует только в инвариантном “ диагональном ” подпространстве1 = 2 и 1 = 2 .
Слабое нарушение симметрии в начальных условиях приводит к созданию и росту фазового сдвига между медленныминейронами, который в конечном итоге приводит к установлению тетаритма.Что касается границы между бассейнами притяжения в случае гистерезиса между тета- и тета-гамма ритмами (в случае симметрии), тоздесь наблюдается в большей степени количественный сдвиг при сохранении формы бассейнов. По сравнению с рис. 4.9(a), в симметричном случае 1 = 2 бассейн притяжения тета-гамма-состояния становитсянемного шире.
Напротив, проекция бассейнов притяжения для мембранных переменных двух медленных клеток (аналог рис. 4.9(b), котораясимметрична относительно диагонали) показывает небольшое сужениеобласти тэта-гамма. Кроме того, было показано, что симметрия в прово167димостях 1,2 снижает пороговые значения мембранных потенциалов1,2 , которые необходимы для включения тета-ритма.ОбсуждениеA. Минимальность сетиНа самом деле, рассуждая о минимальности элементов в ансамбле,был сделан вывод на основании численных исследований, что его уменьшение приведет к радикальным искажениям в коллективной динамике.Например, уничтожение одной из медленных клеток может отключить тета-ритм.
Как видно на рис. 4.5, в этом режиме две клетки являются осциллирующими в противофазе, и пирамидальная клетка даетдва спайка за полный период, один спайк возникает перед максимумом1 , а другой предшествует максимуму 2 . Как только один медленныйпартнер будет удален, режим тета становится не реализуемым в данныхусловиях.Кроме того, численные эксперименты показывают, что если корзинчатую клетку удалить из сети, паттерны сети сохранятся, однако ихзависимость от силы связи между оставшейся пирамидальной клеткойи медленными клетками становится слабой. Если конфигурация соединений симметрична, система будет ограничена только одним сценарием возникновения ритмов, который в основном определяется выборомначальных условий. Это, по всей видимости, противоречит экспериментальным данным, которые подтверждает, что переключение между режимами зависит от силы связи [166].
Если же в отсутствие корзинчатойклетки увеличивать асимметрию связей между пирамидальной клеткойи -клетками, то область существования тета-гамма-режима значительно сократится. Таким образом, можно предположить, что наличиекорзинчатой клетки позволяет нейронной сети не только “маневрировать” между разными сценариями возникновения всех ритмов, а также168расширить области существования тета-гамма режима.Роль асимметрии в этом контексте двоякая.
С одной стороны, какпоказано в разделе 4.2.2, в симметричном случае существует больше аттракторов, что повышает гибкость сети. С другой стороны, уменьшениеизменчивости в сильно асимметричной сети означает увеличение устойчивости, которое также может быть полезно в определенных ситуации.Возможное приложение к большим сетямВ разделе выше был обоснован и в каком-то смысле “защищен” выбор минимальности сети.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
