Диссертация (1143463), страница 25
Текст из файла (страница 25)
В результате, фазовыйсдвиг Δ остается единственным контролирующим параметром, который, как это будет аргументировано ниже, содержит доминантный параметр – силу связи – по отношению к исследуемой динамике переключения режимов.1774.3.2. Результаты моделированияВажное свойство, учтенное при формулировке системы (4.3)–(4.7),базируется на феноменологическом факте [27] существенной зависимости периода колбаний Е-клеток от фазового сдвига между спайкамиО-клеток [166].
Этим объясняется явное включение сдвигового члена Δв член, обеспечивающий линейный рост потенциала в уравнении (4.3).Микроскопический же механизм подобного поведения находится вне основных целей данного моделирования, нацеленного на выявление базисного механизма переходов между тета-, гамма- и тета-гамма-осцилляций,и соответствующий управляющий ключевой член рассматривается просто как параметр, играющий роль макроскопического доминантного.В ходе моделирования используется также коррекция фазовогосдвига Δ = [Δ0 − ], где квадратные скобки обозначают целуючасть числа (подобная конструкция необходима, так как фазовый сдвигобязан быть равным целому числу шагов итераций по построению модели) и есть максимальное значение потенциала спайка Е-клетки.Такая схема имитирует межнейронные взаимодействия, показанные нарис.
4.10 и имеет определенные нейрофизиологические основания, см. обсуждение амплитудно-фазовых свойств связанных нейросистем в [291].Далее показаны различные динамические режимы, регулируемыеинтенсивностью связи . Остальные параметры одинаковы для всех примеров: = 0.2, 0 = 0.08, = 10, Δ0 = 50, = 145, = 10.Рис. 4.12 демонстрирует гамма-осцилляции, типичные для нормальной динамики связанных нейронов, т.е. в отсутствие дополнительноговлияния амплитуды Е-клеток, = 0. Видно что разность фаз междуспайками О-клеток по умолчанию, также как их собственный период,существенно больше, чем период колебаний Е-клеток. В результате, ди178Рис.
4.12:Режим гамма-осцилляций, соответствующий значению управляющегопараметра (сила связи)иO2 , = 0.Зеленые и синие линии обозначают спайки клетокO1соответственно.намика Е-клеток довольно проста: потенциал растет до его максимального значения, после чего происходит разрядка и процесс повторяетсяпериодически. Таким образом, видна однородная пилообразная динамика колебания потенциала Е-клеток и эквидистантно-распределенные отрезки, маркирующие спайки О- и I-клеток.Случай существенно больших значений параметра амплитуднофазовой связи ведет к убыванию Δ. Это отражается в графике спайковдвух О-клеток, которые расположены ближе друг к другу по сравнениюс рис.
4.12. Соответственно, достижение Е-клеткой максимума потенциала занимает большее время, в результате чего возникают тета-осцилляции, см. рис.4.13. Можно также заметить, что периоды I- и О-клетокпо-прежнему несопоставимы, они не влияют друг на друга (см. выражение в скобках в уравнении (4.3)) и динамика типа перемежаемости179Рис. 4.13:связи)Режим тета-осцилляций, соответствующий значению параметра (сила = 0.4.отсутствует в системе.Случай сопоставимых периодов колебаний потенциалов Е-клеткии обоих О-клеток имеет результатом тета-гамма режим, см.
рис. 4.14.Значение параметра связи = 0.06 мало, следовательно базисный периодический режим – гамма-осцилляции. При этом каждый разряд Е-клеток вызывает спайк I-клеток. Их наложение с осцилляциями О-клетокимеет результатом интенсивную деактивацию Е-клетки, т.е. возникновение “зазоров молчания” с периодом, сопоставимым с тета-осцилляциями.Тонкая подгонка этих процессов происходит и выбранной дискретнойформулировки уравнений (4.4)–(4.7), представляющих соответствующиеспайки как точечно-локализованные.180Рис. 4.14:Режим тета-гамма–осцилляций, соответствующий значению параметра(силя связи) = 0.06.4.3.3. ОбсуждениеХотя подавляющее большинство работ в области математическойнейронауки базируется на хорошо развитой теории нелинейных дифференциальных уравнений, варьирующихся от детальных систем Ходжкина-Хаксли до упрощенных (ФитцХью-Нагумо, Морриса-Лекара ит.п.)[292], модели, основанные на дискретных отображениях, начинаютпривлекать внимание исследователей, см.
[293]. Однако существеннаячасть систем, рассмотренных в цитируемом обзоре, представляют собойлибо дискретизацию стандартных ОДУ, либо соответствующих им нелинейных отображений. Такая техника позволяет получить ряд динамических режимов (регулярные и хаотические колебания, берстинг и т.д.),но при этом данные системы достаточно сложны для аналитическогоисследования – абсолютное большинство требует крайне вычислительно181затратного численного бифуркационного анализа. Рассмотрение же связанных решеток и сетей подобных элементов приводит к еще более возрастающей сложности и заметно уменьшающейся возможности их верификации путем прямого сравнения с данными электрофизилогическихэкспериментов.С другой стороны, подход, предлагаемый в данном параграфе, имеет преимущество в существенно упрощенном сопоставлении с измеримыми свойствами нейрональноых клеточных систем.
Фактически, экспериментаторы имеют дело с временными отсчетами спайков для различныхтипов нейронов, что обуславливает внимание к методам. основаннымна фазовых переключениях, см. например, [294, 295]. При этом имеется определенная очевидность того, что чисто фазовое моделирование неможет приводить к полностью корректному описанию реальной нейродинамики и необходимо принимать во внимание взаимодействие фаз иамплитуд, см. обсуждение соответствующего вопроса в обзоре [291].В данной работе оба этих подхода комбинируются наиболее непосредственным образом: основные осцилляционные свойства всех трех типов клеток постулируются путем их сопоставления динамике линейныхотображений с задержкой с параметрами, известными из эксперимнтвльных данных (т.к.
моделирование отдельных осцилляторов – известная решенная задача), что позволяет сконцентрироваться на изучении влияниясвязей на динамику блока (минимальной связанной сети) осцилляторов,рассматриваемого как целое.Основной результат такого проведенного моделирования состоит втом, что показано, что два основных типа нейроосцилляций, характерных для гиппокампальной области CA3, тета- и гамма-осцилляции, равно как и комбинированный тета-гамма режим, определяются сдвигомфаз между спайками клеток , действующих как независимые тай182меры. Ингибиторный вход от одной изолированной -клетки (ситуация, реализующаяся при большой фазовом сдвиге между парой) недостаточно силен для компенсации автоколебательного самовозбуждения пирамидальной клетки.
Таким образом, гамма-осцилляции последней полностью определяются ее самовозбужденеим и “перезагрузкой” под воздействием корзинчатых клеток. Если же обе клетки действуютпрактически одновременно (с малым фазовым сдвигом между их спайками), рост потенциала пирамидальной клетки затруднен и возникаюттета-осцилляции. Наиболее интересные тета-гамма режим возникает каккомбинация двух ингибиторных входов, которые совпадают в режимефазового захвата дробного порядка: от быстро осциллирующих корзиночных клеток и медленно осциллирующих клеток .
Детали этихрежимов вполне посдтверждаются выводами эксперимента (см. рис. 5 вработе [166]).Наконец, эта простая конструкция подтверждает заключение [27]о необходимости клеток типа в минимальной сети, имитирующейколебания конституциональных блоков области CA3 в гиппокампе. Однако, контрастируя с работой [27], основанной на ОДУ модели, дискретнаясистема допускает дальнейшее развитие к построению крупномасштабных “сетей из сетей”, имея в виду выявленные правила переключениямежду осциллирующими состояниями.1834.4. Выделение характерных паттерновglissandoвнейроданных эпилептического припадка, снятыхв гиппокампальной области, на основе новогоалгоритма обратного вейвлет-преобразования4.4.1. Мотивация поиска нового алгоритма обратноговейвлет-преобразования и его практическая реализацияКак было отмечено в первой главе, непрерывное вейвлет-преобразование в настоящее время является одним из мощных методов анализасигналов нейрональной динамики [296].
В то же самое время, одной изактуальных групп задач в этой области является не только поиск и локализация частот, присутствующих в сигнале, но и выделение отдельныхспецифических паттернов на фоне, слагающемся из глобальный осцилляций, шумовых компонентов и побочных неоднородностей [297, 298].Особое значение имеет в этой связи локализация паттернов с различными частотными характеристиками, проявляющими смену таких режимов, что может обуславливаться изменением интенсивностей параметров связи между нейронами, как это показано в предыдущих разделахданной главы.
При этом задача приведения “сырых” данных экспериментальных записей нейрональной активности к форме, пригодной дляанализа причин возникновения характеризующей их динамики на основе построения моделей, требует восстановления отдельных паттернов излокализующей их картины вейвлет-преобразования – то естьобратноговейвлет-преобразования.Однако, классическая формула обратного вейвлет-преобразования184(ICWT), заданная интегралом1 () =∫︁ ∫︁1R R(︂)︂−(, ),(4.8)требует соблюдения условия допустимости (admissibility condition) [299]для вейвлета :| * ()|2 < ∞, =||R∫︁где звездочка означает комплексное сопряжение, которое не выполняетсядля преобразования со стандартным вейвлетом Морле∫︁+∞(−)2−(, ) = ()−0 − 22 √,22−∞которое является основным рабочим инструментом вейвлет-спектрального анализа в нейродинамике.При этом с чистой математической точки было недавно показано[300], что условие допустимости является не абсолютным ограничителем,а относится лишь к представлению ICWT в форме двойного интеграла(4.8).
Альтернативно же, при достаточно мягких условиях, налагаемыхна функцию , существует интегро-дифференциальная формула обращения общего вида:1v.p.R −∫︁∫︁(, ) = * (0) ()R (4.9)Однако, уровень математической абстракции, положенный в основу вывода формулы (4.9) и сама ее форма, не сопровождающаяся в [300]примерами расчетов, требует специального рассмотрения вопроса приведения (4.9) к форме, пригодной для практических биофизических расче185тов и тестирования ее применения на конкретных примерах.Такой практичный алгоритм может быть выписан [29] (основнойвклад с точки зрения функционального анализа и математических выводов, не касаясь биофизического приложения, принадлежит соавторам),ограничиваясь действительнозначными функциями с нулевым средним,представимыми рядом Фурье () =∞∑︁ cos( ) + sin( ),(4.10)=1где = 2/ .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
