Диссертация (1143463), страница 28

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 28)

Было показано, что плавноеизменение времени задержки при связи двух идентичных элетрохимиче­ских ячеек приводит к резкому внезапному изменению фазы синхрони­зированных электрохимических осцилляторов на [320].Относительно недавно была исследована система идентичных им­пульсно-связанных БЖ-осцилляторов (как экспериментально, так и тео­ретически) [176].

В ходе этого исследования были найдены синфазнаясинхронизация при ингибиторной связи, быстрые антифазные колеба­ния (fast anti-phase, FAP), управляемый временной задержкой и при­близительно равный 2 , и берстинг для активирующей связи, а такжерезонансы различных порядков (4:5, 1:2, 1:3) для смешанной активира­торно-ингибиторной связи.В данном разделе будет изучена модель неидентичных импульсно­203Рис.

4.22: Ингибиторно-ингибиторная связь. (a) Диаграмма для резонансов на плос­2 / 1 — ℎ при = 25 s. (b) Диаграмма для резонансов на плоскости 2 /1 –– при ℎ = 2 × 10−5 M/s (слабая связь). Кружки маркируют область резонанса 1:1 ;костисплошные квадраты (в b) – резонансы 3:4, которые перекрываются с резонансами 1:1в (b) (гистерезис); сплошные треугольники – резонансы 2:3, которые перекрываютсяс резонансами 1:1 в (a); ромбы – резонансы 1:2; пустые треугольники – резонансы1:3, пустые квадраты – сложные колебания (C); крестики (область режима OS) со­ответсвуют состоянию, когда один из осцилляторов “мертв” (амплитуда колебанийэкстремально мала), хотя другой осциллятор колеблется.

Сплошные кружки обозна­чают антифазные колебания (AP) в области резонанса 1:1, пустые кружки – синфаз­ные колебания (IP), серые кружки – почти синфазные колебания (AIP). Наклоннаялиния в (b) соответсвует точкам, в которых2 = .связанных БЖ-осцилляторов с временной задержкой между спайками уодного осциллятора и соответствующим возмущением второго, обобщаяранее исследованную систему идентичных осцилляторов. Основная цельэтой работы – проверка устойчивости режимов, найденных для иден­тичных осцилляторов [176] и детектирование новых ритмов (близких кнейрональным режимам), возникающих, как правило, в системах неиден­тичных связанных осцилляторов.4.7.1.

УравненияЧтобы получить более простую модель, связывающую 4 перемен­ные, была удалена быстрая переменная [2 ] из пятикомпонетной модели204[176] БЖ-осциллятора на основе условия квазирановесия [2 ]/ = 0,что привело к следующей системе уравнений:1111= −1 (ℎ)1 1 + 2 (ℎ)1 − 23 21 +4 (ℎ)1 (0 − 1 )− 0 1 , (4.17)0 − 1 + = −1 (ℎ)1 1 − 2 (ℎ)1 + 9 1 1 − 0 (1 − 10 ) ≡ (1 , 1 , 1 ,(4.18)1 ),= 24 (ℎ)1 (0 − 1 )/(0 − 1 + ) − 9 1 1 − 10 1 ,(4.19)= 21 (ℎ)1 1 + 2 (ℎ)1 + 3 21 − 9 1 1 − 13 1 − 0 1 ,(4.20)где – концентрация активатора ([2 ]), = [− ] (ингибитор), =[окисленное состoяние катализатора], = [ ] (броммалоновая кис­лота).

Индекс 1 относится к переменным первого осциллятора. Для ин­гибиторно-ингибиторной связи рассматриваются следующие уравнения:1= (1 , 1 , 1 , 1 ) + ℎ × (2 , )2= (2 , 2 , 2 , 2 ) + ℎ × (1 , ).(4.21)(4.22)Индекс 2 относится к переменным второго осциллятора. Функция (, )задает прямоугольный импульс с переключением значений от 0 до 1 по­сле секунд после возникновения спайка и затем возвращается в состо­яние 0 после промежутка времени Δ (далее Δ = 5 s).

Таким образом,ингибитор инжектируется единичным импульсом, равным ℎ Δ.Для моделирования активаторно-активаторно импульсно-связан­ных БЖ-осцилляторов вводятся новые переменные , []1 и []2 (солисеребра, осаждающие ингибитор, тем самым способствуя росту концен­трации ) что приводит к модификации уравнения (4.18) по аналогии с205[176]. Результирующие уравнения для двух связанных переменных:1[]12[]2= (1 , 1 , 1 , 1 ) − []1 1(4.23)= × (2 , ) − []2 1(4.24)= (2 , 2 , 2 , 2 , 2 ) − []2 2(4.25)= × (1 , ) − []2 2(4.26)где кинетическая константа имеет порядок величины, характерныйдля диффузионно-контролируемых реакций , = 5 × 108 M−1 s−1 .Наконец, уравнения для двух осцилляторов со смешанной актива­торно-ингибиторной связью имеют вид1= (1 , 1 , 1 , 1 ) − 1 []1[]1= (2, ) − 1 []12= (2 , 2 , 2 , 2 ) + ℎ (1 , )(4.27)(4.28)(4.29)Осциллятор 1, который запускает импульсный вброс ингибитора в осцил­лятор 2, далее именуется “ингибитором”, в то время как осциллятор 2,отвечающий за импульсный вброс соли серебра, поступающей в осцилля­тор 1, – “активатором”, аналогично терминологии, принятой в нейроди­намике.Значения модельных параметров: 1 (ℎ) = 1′ ℎ, 1′ = 2 × 106 M−2 s−1 ,2 (ℎ) = 2′ ℎ2 A, 2′ = 2M−3 s−1 , 3 = 3000M−1 s−1 , 4 (ℎ) = 4′ ℎA,′′4′ = 42M−2 s−1 , 9 = 20M−1 s−1 , 10 = 10[ ], 10= 0.05M−1 s−1 ,13 = 0.004s−1 , = (3 10 0 )1/2 / , = 2 × 108 M−1 s−1 , = 5 ×106 M−1 s−1 , 10 = 0.

Значения концентраций: ≡ [ 3]0 = 0.25M,[ ] = 0.1M, 0 = 1mM, 0 = 0.0005s−1 , [ + ] ≡ ℎ. Для изменения206Рис. 4.23:Примеры различных режимов для двух осцилляторов, связанных инги­биторно. (a) Почти синфазные колебания (AIP) приℎ = 2 × 10−5M/s, = 50s,ℎ2 = 0.35 M (2 = 120 s), ℎ1 = 0.3 M, и 2 /1 = 0.81. (b) Сложные колебания (область−4С на рис. 4.22a,b) при ℎ = 1.5 × 10M/s, = 25 s, ℎ2 = 0.45 M (2 = 78.5 s),ℎ1 = 0.3 M и 2 /1 = 0.54. Тонкая линия показывает осциллятор 2 с меньшим перио­дом 2 , в то время как толстая линия соответствует осциллятору 1.

(c) 2:3 резонанс−5при ℎ = 2 × 10M/s, = 50 s, ℎ2 = 0.42 M (2 = 87 s) и 2 /1 = 0.6частоты осциллятора (например, второго), варьируется значение ℎ, чтовлияет на константы 1 (ℎ), 2 (ℎ) и 4 (ℎ) (чем больше ℎ, тем большечастота), в то время как для другого осциллятора значение ℎ остаетсяпостоянным (ℎ1 = 0.3 M, что дает период 1 = 145 s).4.7.2. РезультатыВ эксперименте возникновение различных режимов основном зави­село от силы связи ( , ℎ ) между осцилляторами и времени задержки , таким образом, в модели они вводились в качестве доминантных па­раметров.

Также, сосууществование различных режимов, возникновениеновых и так далее проверялось в зависимости от варьирования соотно­шения периодов неидентичных осцилляторов. Полученные теоретичекиерезультаты позже были верифицированы экспериментом в [26].207Рис. 4.24:(a) Переход AP-IP для резонанса 1:1. Кривые 1 и 2 – зависимости фа­зового сдвигаделяется как от временной задержки ;/ , где – полный периодфазовый сдвигколебаний исоседними спайками связанных осцилляторов;для резонанса 1:1 опре­– временной сдвиг междувсегда меньше или равен 0.5 в слу­чае резонанса 1:1.

Кривая 1 (сплошная линия и квадраты) соответствует случаю1 = 2 , а кривая 2 (штриховая линия и ромбы) обозначает случай 2 /1 = 0.896(ℎ2 = 0.32 M). (b) Зависимость фазового сдвига от отношения 2 /1 при = 1 s−5(квадраты) и = 50 s (ромбы). ℎ = 2 × 10M/s (слабая связь) для всех кривыхна (a) и (b).208Ингибиторно-ингибиторная связьОсновные режимы, найденные при 1 = 2 : антифазные колебанияпри относительно малых и ℎ , синфазные колебания при больших или ℎ , сложные колебания при еще больших ℎ и режим осцилля­торной смерти для одного из осцилляторов при очень больших ℎ [176].Последний режим независим от . Для того, чтобы изучить, как отноше­ние 2 /1 влияет на эти четыре основных режима, проведены расчеты напараметрическом пространстве: ℎ , , 2 /1 , изменяя отношение 2 /1между 0.1 и 1, и не используя , больших 2 .

Результаты в форме диа­грамм на плоскостях 2 /1 — и 2 /1 —ℎ представлены на рис. 4.22.Диаграмма 2 /1 —ℎ (рис. 4.22a) выявляет только три моды,выживающие при сильной связи (ℎ > 10−4 M/s), а именно, резо­нанс 1:1, представленный в основном широкой областью почти синфаз­ных колебаний (almost in-phase oscillations, AIP), см. рис. 4.23a, при2 = (0.9 − 0.65)1 , сложными колебаниями при 2 = (0.5 − 0.55)1(см.

рис. 4.23b), и режимом осцилляторной смерти (OS) при 2 < 0.451 .Заметим, что при 1 = 2 существуют только синфазные (1:1) колебанияпри большой силе связи между осцилляторами.Так как для малых интенсивностей связи было получено множе­ство различных режимов, они были более подробно проанализированы,используя представление на плоскости 2 /1 — . Эти результаты (приℎ = 2 × 10−5 M/s) представлены на рис. 4.22b, где отмечается множе­ство различных резонансов при разных 2 /1 .

Как пример, резонанс 2:3представлен на рис. 4.23c. Границы между этими резонансами зависятот времени задержки . Ближе к границам возможно найти узкие обла­сти, где два различных режима сосуществуют и конкретная реализацияодного из них зависит от начальных условий. Например, резонансы 3:4209and 1:1 сосуществуют при одних и тех же параметрах. При 2 /1 < 0.35резонанс 1:3 исчезает и возникают сложные колебания (подобно тем, чтопоказаны на 4.23b). При еще меньших 2 /1 (< 0.27), возникает режимOS.При 2 = 1 , в области резонанса 1:1 ранее [176] был найден рез­кий переход между антифазными (АР) колебаниями (при малых и/илиℎ ) и синфазными колебаниями (IP) (при больших и/или ℎ ), поэто­му данный переход был протестирован в данной работе как зависимостьот 2 /1 . На рис. 4.24a показана зависимость фазового сдвига междудвумя соседними спайками двух осцилляторов от в области резонанса1:1 при 2 /1 = 1 и 2 /1 = 0.896.

Очень резкий переход между ре­жимами AP и IP при 2 /1 = 1, но даже малые отклонения от 2 /1приводит к сглаживанию этого перехода. Кривая 2 на рис. 4.24a пока­зывает, что IP колебания переходят в AIP колебания (см. рис. 4.23a)и фазовый сдвиг становится мегьше, чем 0.5, вследствие чего разницамежду режимами IP и AP уменьшается. Зависимость фазового сдвига от 2 /1 показана на рис.

Характеристики

Список файлов диссертации