Диссертация (1143463), страница 26

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 26)

Это соответствует реальной ситуации обработки ней­роданных, которые представлены выборкой отсчетов конечной длины,для которой всегда можно записать ее преобразование Фурье (а нулевоесреднее достигается просто вычитанием из каждой точки сигнала егосреднего значения по всем отсчетам).Так как стандартная форма преобразования с вейвлетом Морлеработает с масштабами, обратно пропорциональными частотам компо­нентов сигнала, имеющими положительны значение, и его удобнее при­менять к комплексным функциям – экспонентам мнимого аргумента.Необходимая трансформация может быть произведена с использовани­ем преобразования Гильберта для дополнения действительнозначногосигнала мнимой частью, образующей аналитическую функцию: () = () + [ ()].Так как для тригонометрических функций выполняются равенства [cos()] = sin(), [sin()] = − cos(), то преобразование Гильберта,будучи примененным к (4.10) совместно с формулой Эйлера дает () =∞∑︁=1( − ) 186 =∞∑︁=1 .(4.11)В свою очередь, подстановка формулы Эйлера в (4.10) имеет резуль­татом представление последней в виде∞1 ∑︁ () = + * − ,2 =1где звездочка означает комплексное сопряжение.Подстановка ряда (4.11) в интеграл, задающий непрерывное преоб­разование с вейвлетом Морле,∫︁+∞(−)2−,(, ) = −0 − 2 √22=1∞∑︁−∞после точного аналитического взятия с использование интеграла Пуас­сона∫︀ +∞−∞exp(−2 ) =√ приводит к искомой упрощенной формуле(, ) =∞∑︁− ( −0 )22 ,(4.12)=1которое по факту и используется в численных алгоритмах прямого вей­влет-преобразования с использованием быстрого преобразования Фурье(FFT) как промежуточного шага.Запись в виде (4.12) позволяет получить также практически-пригод­ную формулу для обратного вейвлет-преобразования непосредственнымдифференцированием ряда (4.12) относительно переменной ,∞∑︁( −0 )2(, )= − 2 .=1с последующим интегрированием результата по переменной вдоль неот­рицательной полуоси (т.к.

в рассмотрение включены только > 0) с187применением интеграла Пуссона, что дает∫︁∞0∞√ ∑︁√(, ) = 2 = 2 ().=1Наконец, принимая во внимание равенство = − (см.(4.11)), вновь применяя формулу Эйлера, и выделяя мнимую часть, по­лучается искомая простая формула для расчета обратного вейвлет-пре­образования в случае, когда прямое было проведено с использованиемстандартного вейвлета Морле, которая не требует соблюдения условиядопустимости:⎡∞⎤∫︁1(, ) ⎦ () = √ Im ⎣ .2(4.13)0Помимо полного восстановления преобразованной функции, фор­мула (4.13) предоставляет дополнительные возможности для обработкивейвлет-образов.

Так как частная производная вычисляется локально,то можно рассматривать (, ) только на отрезке ∈ [ ], кото­рый содержит интересующие особенности, восстанавливая детали сигна­ла () только на интервале времени ∈ [ ≡ ≡ ]. Вдоба­вок, так как гауссовы множители в (4.12) – быстро затухающие функциис максимумами в = 0 / то сужение интервала интегрирования в(4.13) на подынтервал [ ] будет восстанавливать детали осцилли­рующих компонентов только в частотной полосе [0 / 0 / ].

Дан­ные свойства являются важными для выделения специфических паттер­нов в нейросигналах, как это будет продемонстрировано далее.1884.4.2. Выявление паттерновglissandoАнализируется сложный ритм, возникающих перед эпилептиче­ским припадом, так называемые “очень быстрые осцилляции” (very fastoscillations, VFO) [301]. Эти осцилляции возникают спонтанно и могутбыть выявлены после элиминирования относительно медленных фоно­вых. Таким образом, существует проблема реконструкции различных ко­лебательных паттернов, присутствующих в экспериментальных записях.Кроме того, метод должен локализовывать во времени моменты их воз­никновения колебаний с различными частотами.Экспериментальные данные взяты из работы [301], где колебанияпотенциала измерялись в неокортексе крысы: i) экстраклеточные записииз слоя неокортекса, см.

рис. 4.15, верхняя панель, и ii) внутриклеточныезаписи пирамидальной клетки, так называемой самостоятельно-берстин­говой клетки, как показано на рис. 4.16, верхняя панель. Все численныезначения даны в безразмерных единицах, которые могут быть перемас­штабированы к экспериментальным значениям времени и потенциала(рис. 1 в [301]) следующим образом: 1 единица безразмерного временина рис. 4.16, 4.15 соответствует 4.5 мс; 1 безразмерная единица вольтажасоответствует 0.25 мВ на рис.

4.16 и 0.5 мкВ на рис. 4.15.Визуальный анализ графика вейвлетного модуля, рис 4.16, 4.15(средние панели) позволяет заключить, что существуют как минимумчетыре области с различными частотами колебаний. С другой стороны,соответствующие максимумы не имеют регулярной формы. По этой при­чине вводится процедура выделения нерегулярные областей на плоско­189сти “время-масштаб”, определенная как⎤⎡∞∫︁1(, ) ⎦ () = √ Im ⎣ (, ) ,20где(, ) = (|(, )| − · max(|(, )|))представляет собой маску порогового обрезания ∈ [0, 1]. Здесь⎧⎨ 1, > 0() =⎩ 0, ℎ.является фунцией Хевисайда.В результате, реконструированные результаты обратного вейвлет­преобразования выделяются внутри контуров, определенных равенством|(, )| = · max(|(, )|.Такая реконструкция внутри контуров позволяет обсудить типдинамики,котораяхарактеризуетсяразличнымичастотами(см.рис.

4.16, 4.15, нижние панели). Для экстраклеточного сигнала, как этовидно на рис. 4.15, характерны колебания с двумя основными частота­ми: примерно 6 Гц (внутри областей, маркированных красной, голубой изеленой сплошными линиями) и 30 Гц (внутри черного штрих-пунктир­ного контура). Следует отметить, что “быстрый сигнал” (тонкая чернаялиния на нижней панели рис. 4.15)) не столь интенсивен, возникает спон­танно в момент времени около 250 и достигает максимума амплитуды винтервале времни между 450 и 650.

С другой стороны, “быстрая динами­ка” внутриклетчного сигнала (тонкая зеленая линия на нижней панелирис. Fig 4.16) стартует несколько ранее, в момент времени около 220 иимеет большую амплитуду. Она внезапно обрывается и восстанавливает­190ся начиная с = 940.Следует отметить, что предлагаемый метод, который в явном видевыделяет главные частотные компоненты внутри областей их возникно­вения и исчезновения позволяет избежать их смешивания с подпорого­выми колебаниями, что приводило к определению средней частоты быст­рого сигнала порядка 118 ± 10 Гц в работе [301].В сравнении с экстраклеточным сигналом, “медленная динамика”,соответствует колебаниям с частотой 2 Гц (черная штрих-пунктирнаялиния на нижней панели рис.

4.16) с малой амплитудой, не имеющимразрыва на всем интервале времени, и колебаниям с частотой 8 Гц (жир­ные сплошные красная и синяя линии на нижней панели рис. 4.16). Этиколебания существуют в интервалах времени от 250 до 400 и от 940 до1024.Таким образом, представленный метод позволивший выделить в яв­ном виде основные локализованные колебательные паттерны, включаяте, что имеют нестационарную во времени частоту (glissando), а так­же моменты их включения и выключения дает основу для дальнейше­го анализа сетевой структуры интернейронных связей, продуцирующихданный тип динамического поведения, обобщая тем самым подходы, ос­нованные на анализе субчастотного разделения нейрональных сигналов[301–303].191f (t)2000−200200400200400600t|w(a, b)|800100060080010006008001000a40200bf (t)rec2000−200Рис.

4.15:200400tЭкстраклеточный сигнал, зарегистрированный в неокортикальном слое,модуль его CWT и реконструкции отдельных составляющих колебательных компо­нентов. Верхняя панель показывает сигнал, в динамике которого детектируются VFO(рост частоты на интервале времени от 250 да 650). Средняя панель: график моду­ля CWT, на котором прямоугольные контуры обозначают области с различнымитипами осцилляционных компонентов, а криволинейные контуры – точные грани­цы областей, использованных для реконструкций. Нижняя панель: частичные рекон­струкции колебательных компонентов, содержащихся в сигнале.

Общая временнаяпротяженность соответствует 4636 ms в экперименте, максимальная амплитуда рав­на 0.14 мВ.192f (t)4002000−200200400t 600|w(a, b)|200400800100060080010006008001000150a10050f (t)rec0b2000−200Рис. 4.16:200400tВнутриклеточный сигнал, модуль его CWT и реконструкции отдельныхсоставляющих колебательных компонентов. Верхняя панель показывает сигнал, в ди­намике которого детектируются VFO (рост частоты на интервале времени от 220 да650). Средняя панель: график модуля CWT, на котором прямоугольные контуры обо­значают области с различными типами осцилляционных компонентов, а криволиней­ные контуры – точные границы областей, использованных для реконструкций. Ниж­няя панель: частичные реконструкции колебательных компонентов, содержащихсяв сигнале.

Общая временная протяженность соответствует 4636 ms в экперименте,максимальная амплитуда равна 90 мВ.1934.5. Выявление пространственной локализацииактивности нейронов в парагиппокампальнойобласти на основе вейвлет-преобразования4.5.1. Отражение пространственной навигации в нейрональнойактивности и формировании пространственной памятиКлетки, составляющие гиппокампальную нейрональную сеть, суще­ственно различаются по их морфологическим, электрофизическим и ней­рохимическим свойствам [162], в частности именно в гиппокампусе лока­лизованы клетки места (place cells), открытые Дж.

О’Кифом [304] актив­ность которых отмечает соответствует размещению животного в окружа­ющем пространстве. В дальнейшем в исследованиях М.Б. и Э. Мозеров[305] был открыт другой тип нейронов – клетки решетки (grid cells), лока­лизованные в энторинальном кортексе, которые задают “внутреннюю ко­ординатную систему” в мозге, обеспечивая, совместно с клетками местамозговую систему пространственной навигации, см. обзор современногосостояния в данной области в обзорах [306–308].Вместе с тем, в серии исследований нейронов – клеток решетки, ло­кализованных в парагиппокампальной области (II и III третий поверх­ностные слои медиальной части дорсокаудальной части медиоэнтори­нального кортекса), непосредственно вовлеченных во взаимодействие сгиппокампом и формирование пространственной памяти [309] начатых вгруппе Дж. О’Кифа в 2012 году [310].Было показано, что стандартная картина упорядоченной гексаго­нальной структуры активности клеток места может нарушаться, чтобыло выявлено в ходе анализа глобального двумерного преобразованияизображения, полученного проецированием карты активности нейронов194– клеток места на карту окружения, в котором происходит движение жи­вотного.

Однако, следует заметить, что преобразование Фурье по своемуопределению не дает локализации периодического компонента на линии,вдоль которой производится интегрирование, т.е. вопрос о микроскопи­ческой структуре данных новых паттернов оставался открытым.Напротив, одно из базовых свойств непрерывного вейвлет-преобра­зование состоит в одновременной локализации во временной (или про­странственной) и частотной (масштабной) областях, что делает есте­ственным попытку его применения к анализу соответствующих экспе­риментальных данных. Вдобавок, подобная вейвлет-локализация можетиметь не только биофизический смысл, но и непосредственное биофизи­ческое значение, учитывая одну из известных моделей влияния клетокрешетки на активность гиппокампальных клеток места путем заданиякратномасштабных функций связи, близких по математическому постро­ению к вейвлетам Морле [311].4.5.2.

Характеристики

Список файлов диссертации