Диссертация (1143463), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Отсутствие ступенькообразных переходов между различными : – наиболее важных индикатор отсутствия резонансногозахвата в системе. Этот феномен может быть объяснен наличием двухнесвязанных процессов – активации и ингибирования. Убывание ℎувиличивает эффективное активаторное воздействие, вследствие чего ведущий осциллятор практически непосредственно возбуждает другой, врезультате чего возникает линейная зависимость : от 2 /1 .Таки образом, можно заключить, что частотная расстройка в системе двух импульсно-связанных осциллятров может служить мощнымсредством для выявления и анализа новых динамических режимов, важных для нейродинамики.4.8.
Выводы по главе1.В главе рассмотрены малые модули нейросетей и химическихнейроморфных осцилляторов:∙ Произведена редукция гиппокампальной сети нейронов, где в качестве доминантного параметра был выведен параметр силы связи224между медленной и быстрой системами нейронов, управляющегопереключениями между основными режимами, наблюдаемыми вэксперименте, а именно, гамма-, тета и тета-гамма осцилляциями.Выявлены механизмы переходов между режимами, рассмотреновлияние асимметрии сети и чувствительность к начальным условиям. Доказана минимальность сети, воспроизводящая наблюдаемыев эксперименте режимы∙ Разработана дискретная модель гиппокампальной малой сети, сопределенным доминантным параметром, где выявлены правилапереключений между элементами, и позволяющая на основе выявленных правил строить крупные нейросети.∙ Рассмотрена нейроморфная модель двух связанных неидентичныххимических осцилляторов с разным типом связи (активатор-активатор, активатор- ингибитор, ингибитор-ингибитор), где в качествегруппы доминантных параметров выявлены параметры задержки,силы связи и соотношение периодов между осцилляторами.
Дляэтих разных типов связи в зависимости от группы доминантныхпараметров получены синфазные и антифазные режимы, переходк смерти одного их осцилляторов, а также режим берстинга, характерный для нейронов.2.Применены методы вейвлет-анализа, помогающие анализироватьэкспериментальные данные, с целью поиска доминантного параметраили их группы:∙ применен метод локализации (временной и пространственной) нейрональной активности в области мозга, отвечающей за ориентацию225в пространстве.
Полученные результаты согласуются хорошо с экспериментальными данными, а также определены основные паттерны активности и группы нейронов, отвечающих за адаптацию впространстве.∙ применен метод обратного восстановления динамики для выявления основных колебательных паттернов в высокочастотных осцилляциях, предшествующих эпилептическому припадку. Такой методпозволяет выделять доминантные паттерны и выделять минимальное количество нейронов, способных продуцировать подобный синхронный ритм.226ЗаключениеТаким образом, можно сделать вывод, что последовательное применение метода доминантного параметра в приложении к задачам биофизики показало его работоспособность для получения новых важных результатов, касающихся исследования динамического поведения биологических систем на широком круге их иерархии – от субклеточного уровнядо уровня клеточных ансамблей – благодаря их сведению к упрощенныммоделям, позволяющим выявить базовые механизмы управления малымчислом ключевых параметров.
В перспективе, этот метод может широкоприменяться при математическом моделировании биологических системна различных уровнях их организации, что требует в дальнейшем большей его детализации и уточнения.Суть метода заключается в следующем: 1) детальное исследованиеэкспериментально наблюдаемых динамических режимов, включая специально-разработанные методы многомасштабного представления данных(например, на основе вейвлет-преобразования) и построение базовых модельных кинетических или функциональных схем процессов, могущихлежать в основе наблюдаемых режимов; 2) выделение доминантного илигруппы доминантных параметров, которые, судя по экспериментальнымданным, несут наибольший вклад в установление наблюдаемых режимов, а также могут варьироваться экспериментатором; 3) построениенизкоразмерных математических моделей, задающих динамику толькоосновных процессов, проявляющиеся в наблюдаемых режимах и контролируемых выделенными доминантными параметрами; 4) проведение аналитического исследования и численного эксперимента и верификацияполученных результатов натурным экспериментом (в том числе количественная оценка параметров и переменных модели в сравнении с экс227периментальными величинами).На основе данного подхода:1) предложена новая модель структурообразования на основе оригинального переноса подходов ферментативной кинетики на электрофизиологические задачи;2) выявлен ряд метаболических процессов, допускающих эффективное предсказательное моделирование на основе управлением доминантным параметром – концентрацией АТФ (или поступлением АТФ в реакционную смесь), в том числе объяснение новых биологических эффектов:управление фазовой гликолитической волной и переключение между метаболическими путями трансформации 6-меркаптопурина;3) впервые выявлен минимальный модуль/сетка для описания гиппокампальных ритмов, определен доминантный параметр, управляющийпереключением между этими режимами, рассмотрен характер синхронизации в модуле в зависимости от симметрии и асимметрии связей;4) впервые исследована модель взаимодействующих неидентичныххимических осцилляторов с импульсной связью, имитирующих поведение нейрональной системы;5) разработана последовательная методика биофизической интерпретации данных об изменении состояния системы под влиянием вариации доминантного параметра на основе разработанного нового методаанализа динамических систем – вейвлет-бифуркационного анализа;6) адаптирован новый метод вейвлет-анализа реконструкции сильнозашумленной динамики к задаче расшифровки сигнала предэпилептической активности.228Список литературы1.
Murray J. D. Mathematical biology I. An introduction. Springer-Verlag,New York, 2002.2. Murray J. D. Mathematical Biology II. Spatial Models and BiomedicalApplications. Springer-Verlag New York, 2001.3. Goodwin G. C., Payne R. L. Dynamic system identification: experimentdesign and data analysis. Academic press, 1977.4. Broomhead D. S., King G. P. Extracting qualitative dynamics fromexperimental data // Physica D. 1986. Vol. 20. P.
217–236.5. Abarbanel H. D. I., Brown R., Sidorowich J. J., Tsimring L. S. Theanalysis of observed chaotic data in physical systems // Reviews ofModern Physics. 1993. Vol. 65. P. 1331.6. Rabinovich M. I., Varona P., Selverston A. I., Abarbanel H. D. I.Dynamical principles in neuroscience // Reviews of Modern Physics.2006. Vol. 78. P. 1213.7. Ioslovich I., Gutman P.-O., Seginer I. Dominant parameter selectionin the marginally identifiable case // Mathematics and Computers inSimulation. 2004. Vol. 65.
P. 127–136.8. Ioslovich I., Moran M. I. R.-S., Gutman P.-O. Identification of anonlinear dynamic biological model using the dominant parameterselection method // Journal of the Franklin Institute. 2010. Vol. 347.P. 1001–1014.9. Mogilner A., Wollman R., Marshall W. F. Quantitative modeling incell biology: what is it good for? // Developmental cell. 2006. Vol. 11.P. 279–287.10. Murray J. D.
Vignettes from the field of mathematical biology: theapplication of mathematics to biology and medicine // Interface Focus.2292012. Vol. 2. P. 397–406.11. Hramov A. E., Koronovskii A. A., Makarov V. A. et al. Wavelets inneuroscience. Springer, 2015.12. Addison P. S. The illustrated wavelet transform handbook: introductorytheory and applications in science, engineering, medicine and finance.CRC press, 2017.13. Плюснина Т.
Ю, Лобанов А. М., Лаврова А. И. и др. Новые пространственно-временные режимы в системе реакция-электродиффузия // Биофизика. 2002. Т. 47. С. 277–282.14. Плюснина Т. Ю., Лаврова А. И., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Моделирование неоднородного распределения и колебаний трансмембранного потенциала и pH вблизи внешней стороны мембраны клетки водоросли Characorallina// Биофизика. 2005.
Т. 50. С. 492–499.15. Лаврова А. И., Плюснина Т. Ю, Ризниченко Г. Ю. и др. Моделирование гистерезиса в распределении pH вблизи мембраны клеткиводорослиChara corallina// Биофизика. 2005. Т. 50. С. 1088–1094.16. Лаврова А. И., Плюснина Т. Ю., Ризниченко Г. Ю. Переходные процессы и автоколебательные режимы вблизи мембраны клетки водорослиChara corallina// Известия ВУЗов. Прикладная нелинейнаядинамика. 2006. Т. 14.
С. 21–30.17. Plyusnina T., Lavrova A. I., Price C. B. et al. Nonlinear dynamics nearthe cell membrane ofChara corallina// J. Biol. Syst. 2008. Vol. 16.P. 197–217.18. Postnikov E. B., Lavrova A. I., Kiseliov R. V., Plyusnina T. Yu. Waveletbifurcation analysis of dynamical systems: a case study in oscillationsofChara corallinatransmembrane potential // Int. J. Bifurcat.
Chaos.2012. Vol. 22, no. 12. P. 1250293.19. Lavrova A. I., Schimansky-Geier L., Postnikov E. B. Phase reversal in230the Selkov model with inhomogeneous influx // Phys. Rev. E. 2009.Vol. 79. P. 057102.20. Лаврова А. И., Постников Е. Б., Романовский Ю. М.
Брюсселятор — абстрактная химическая реакция? // УФН. 2009. Т. 179.С. 1327–1332.21. Lavrova A. I., Bagyan S., Mair T. et al. Modeling of glycolytic wavepropagation in an open spatial reactor with inhomogeneous substrateinflux // BioSystems. 2009. Vol. 97. P. 127–133.22. Verisokin A. Yu., Verveyko D. V., Postnikov E. B., Lavrova A. I.Model of Glycolytic Traveling Waves Control in 3D Spatial Reactor //IEEE Control Applications, (CCA) & Intelligent Control, (ISIC). 2009.P.
194–198.23. Postnikov E.B., Verisokin A. Yu., Verveyko D. V., Lavrova A. I.Self-sustained biochemical oscillations and waves with a feedbackdetermined only by boundary conditions // Phys. Rev. E. 2010. Vol. 81.P. 052901.24. Verisokin A. Yu., Verveyko D. V., Postnikov E. B, Lavrova A. I. Waveletanalysis of phase clusters in a distributed biochemical system // Discr.Contin. Dyn. Syst. - Ser. A. 2011. Vol. S. P. 1404–1412.25. Lavrova A. I., Vanag V.
K. Two pulse-coupled non-identical, frequencydifferent BZ oscillators with time delay // Phys. Chem. Chem. Phys.2014. Vol. 16. P. 6764–6772.26. Proskurkin I. S., Lavrova A. I., Vanag V. K. Inhibitory and excitatorypulse coupling of two frequency-different chemical oscillators with timedelay // Chaos. 2015. Vol.
25. P. 064601.27. Lavrova A. I., Zaks M. A., Schimansky-Geier L. Modeling rhythmicpatterns in the hippocampus // Phys. Rev. E. 2012. Vol. 85. P. 041922.28. Lavrova A. I., Postnikov E. B. Wavelet analysis of location and intensity231of spatial rhythms in hippocampus // AIP Conf. Proc. 2013. Vol. 1558.P.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
