Диссертация (1143463), страница 17
Текст из файла (страница 17)
3.13: Cлева: фазовый портрет бюсселятора в форме обобщенного уравнения Рэлея при = 2.55, = 25; вставка – его участок вблизи точки срыва релаксационныхколебаний. Штриховые линии – нульклины. Справа: график значений множителя,обеспечивающего сущствование автоколебаний, при этих параметрах.при рассмотрении релаксационных колебаний (см. рис. 3.12 и 3.13). Онасвязана с тем, что физически реализуемые значения параметров приводят к качественно различному виду изоклин ˙ = 0. В случае системыСелькова эта изоклина имеет ровно один экстремум (рис. 3.12), а у брюсселятора возможно наличие двух (см. рис. 3.13 и врезку там).
Последнийпоявляется при увеличении значения , которое может быть сколь угодно большим. В этом случае “автоколебательный диссипативный член”начинает превалировать над “осцилляторным” (Ω2(︁)︁˙1 − ) и в пределе → ∞ колебания описываются классическими методами анализарелаксационных осцилляций – с медленным движением по нульклине ибыстрыми срывами вдоль прямых, опушенных на нее из точек экстремума нульклины (см. врезку рис. 3.13, где уже конечно, но уже достаточно велико). С методической точки зрения это особенно полезно, так какпозволяет легко объяснить свойства брюсселятора, перейдя к нему от120релаксационных колебаний в решениях классического уравнения Рэлея,подробно разобранных в известной книге [245].Случай же уравнения Селькова более нетривиален, так как в немотсутствует явный большой параметр и при уменьшении коэффициентавтока колебания релаксационного типа порождаются при одновременном стремлении к нулю обоих слагаемых в правой части (3.20).
Поэтому,как это видно на рис. 3.12, линия быстрых движений на фазовом портрете не вертикальная и нахождение точки срыва для гликолитическихколебаний релаксационного типа – более трудоемкая задача.ОбсуждениеТаким образом, обе базовые модели химической и биохимическойосцилляционной кинетики, изначально предложенные совершенно независимо на различных предположениях – об абстрактной минимальнойсхеме, допускающей существование химических автоколебаний, и максимально упрощенной, но реалистичной из физико-химических соображений – с математической точки зрения представляют одно и то же уравнение, с точностью до физической интерпретации замены переменных.Более того, оно тесно связано с основополагающим уравнением, описывающим автоколебания в физических системах – уравнением Рэлея,обобщая его вполне естественным способом. Такая унификация позволяет явно и физически наглядно выделить члены, отвечающие за возбуждение, демпфирование и поддержание осцилляций, причем соответствующий линейный анализ можно провести не прибегая к каким-либо формальным разложениям, а просто воспользовавшись сводимостью всехтрех уравнений к элементарному уравнению линейного гармонического осциллятора.
Это упрощает также и анализ слабо- и сильноненелинейных режимов по сравению со стандартными методами, применениекоторых достаточно громоздко, как это видно, в частности, на примере121брюсселятора, для которого анализ его квазигармонических и релаксационных предельных циклов был проведен в серии статей [246, 247].Рассмотрим принципиальное свойство тех систем, которые сводимык обобщенному уравнению Рэлея.
Основной физический смысл уравнения Рэлея – учет зависимости от высших степеней скорости у “диссипативного коэффициента” (множителя перед скоростью /) и “частоты”(множителя перед смещением от положения равновесия ) у классического оциллятора, записанного в формальном стандартном виде (3.20).Поэтому при замене переменных, линеаризующих одно из двух уравнений необходимо, чтобы новая скорость / была линейной функциейтолько одной из исходных переменных (, ), например= 1 + 1 ,где и – некие константы относительно , а само смещение от положения равновесия – линейной функцией другой: = 2 + 2 (чтосовпадает также с условием, порождающим равенство средних и стационарных значений [248]).
Здесь необходимость именно такого условиясвязана с тем, что реакционный член в моделях рассматриваемого типаимеет вид 2 или 3 и зависимость / от двух переменных не должнаприводить к появлению нелинейных по членов в (3.20).Любопытен тот факт, что предложенная здесь методология оказалась в общем полезной и применяемой в ряде работ, опубликованных впоследнее время. Ряд исследователей, основываясь на предложенной методологии, обнаружили заметное число новых биологических примеров,сводимых к обобщенному уравнению Рэлея – это модели бактериальногодыхания и цикла клеточного деления (редуцированной к рассмотрениюключевого управляющего взаимодействию белка 20 и циклина) [249],122пигментации чешуи рыб и истощения субстрата в ферментативных реакциях [250], температурного контроля гликолитической реакции в закрытом реакторе на основе модели Селькова-Меркина-Нидхема-Скоттас учетом некатализированных реакций [251, 252].3.4.
Обобщенное уравнение Рэлея: аналитическиесвойства амплитудно-фазового представленияКак было показано выше, уравнения Селькова, которые представляют собой простейшую модель биохимической реакции – гликолиза,и уравнения, соответствующие модели “брюсселятор” являются двумячастными представлениями одного обыкновенного дифференциальногоуравнения, названного обобщенным уравнением Рэлея, представимого ввиде с явно разложенной на полиномиальные слагаемые правой частьюкак¨ + ˙ + 3 ˙ 3 + ˙ + ˙ 2 + ˙ 2 + 02 = 0,(3.21)то есть содержащего все возможные типы квадратичной и кубическойнелинейностей, при условии, что оно линейно по смещению ; при = = = 0 оно редуцируется до стандартного классического уравненияРэлея¨ + ˙ + 3 ˙ 3 + 02 = 0.(3.22)В связи с тем, что в приведенных ранее результатах численного моделирования было показано, что ключевым фактором, обеспечивающимэффект переворота волны при гликолизе, происходящем в открытом химическом реакторе, является наличие специфических поправок к фазеколебаний (зависящих от доминантного параметра – притока субстрата), имеет смысл привести в явном виде процедуру амплитудно-фазового123представления уравнения (3.21) в окрестности устойчивой точки, используя классическую технику сведения нелинейных уравнений в данной области к уравнению класса локального уравнения Гинзбурга-Ландау [253]на основе подстановки в (3.21) консервативного решения = 0 + * −0 ,(︀)︀˙ = 0 0 − * −0 ,уравнения¨ + 02 = (, )˙(3.23)при нулевой правой части – подход теории возмущений.Для членов, содержащихся в классическом уравнении Релея (3.22)эта процедура, как известно [253], дает:(︀)︀(︀)︀3− ˙ − 3 ˙ 3 = −0 0 − * −0 + 03 3 0 − * −0 =(︀)︀= −0 0 − * −0 +(︀)︀+ 03 3 3 30 − 3||2 0 + 3||2 * −0 − *3 −30 , (3.24)где члены с показателем экспоненты ±0 получаются в результате произведений exp(±20 ) · exp(∓0 ).В результате правая часть, описываемая формулой (3.24) содержиткак члены с третьей гармоникой (которые дают просто малую добавкув силу малости 3 , и которыми в приближении основной частоты можнопренебречь, так и колебания на самой основной частоте (резонансныечлены), которые будут приводить к изменению амплитуды.
Поэтому в124правую часть надо подставить решение вида() = ()0 + ()* −0 (3.25)с медленно меняющейся амплитудой и его первую(︀)︀˙ = 0 0 − * −0 ,(3.26)и вторую производную˙ 0 − 02 0 − 20 ˙ * −0 − 02 * −0 ,¨ = 20 (3.27)что дает равенство:˙ 0 − 20 ˙ * −0 =20 (︀)︀(︀)︀= 0 − − 33 02 ||2 0 − 0 − − 33 02 ||2 * −0 . (3.28)Приравнивание множителей при exp(0 ) и exp(−0 ) приводит кискомым укороченным уравнениям для медленных комплексных амплитуд:)︂233 0||2 ,˙ = − −22(︂)︂2330||2 * ,˙ * = − −22(︂(3.29)(3.30)которые могут быть связаны с действительнозначным амплитудно-фазовым представлением решения уравнения Рэлея (3.22)() = () cos(0 + ),125у которого фаза постоянна = (0), а квадрат амплитуды 2 = *является сигмоидальной функцией времени в силу того, что они удовлетворяет уравнению Стюарта-Ландау [254, 255]:2== 0.(︂)︂33 02 2− − 2 .4(3.31)(3.32)Условие постоянства фазы (3.32) объясняет, почему предпринимавшаяся ранее попытка [138] привлечь к объяснению нетривиального эффекта переворота волны гликолитической реакции на основе простейшейматематической абстрактной автоволновой модели - с простой кубической нелинейностью – уравнения Гинзбурга-Ландау, не привели к желаемому результату.Напротив, учет квадратичных членов и смешанного кубическогочлена в обобщенном уравнении Рэлея (3.21) объясняет искомые амплитудно-фазовые эффекты.В ситуации, соответствующей условию применимости теории возмущений, когда коэффициенты при квадратичных членах малы, подстановка (3.25)–(3.27), дает(︀)︀22 = 0 + * −0 = 2 20 + 2||2 + *2 −20 ,(︀)︀2˙ 2 = −02 0 − * −0 = −02 2 20 + 202 ||2 − 02 *2 −20 ,)︀(︀)︀ (︀)︀(︀˙ = 0 0 + * −0 0 − * −0 = 0 2 20 − *2 −20 ,где введено обозначение ||2 = * для квадрата модуля комплексного числа и подчеркнуты члены, частота колебаний которых вдвое выше,чем частота невозмущенных колебаний.