Главная » Просмотр файлов » Диссертация

Диссертация (1143463), страница 17

Файл №1143463 Диссертация (Метод доминантного параметра в моделировании и анализе динамики биологических осцилляторов) 17 страницаДиссертация (1143463) страница 172019-06-23СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 17)

3.13: Cлева: фазовый портрет бюсселятора в форме обобщенного уравнения Рэ­лея при = 2.55, = 25; вставка – его участок вблизи точки срыва релаксационныхколебаний. Штриховые линии – нульклины. Справа: график значений множителя,обеспечивающего сущствование автоколебаний, при этих параметрах.при рассмотрении релаксационных колебаний (см. рис. 3.12 и 3.13). Онасвязана с тем, что физически реализуемые значения параметров приво­дят к качественно различному виду изоклин ˙ = 0. В случае системыСелькова эта изоклина имеет ровно один экстремум (рис. 3.12), а у брюс­селятора возможно наличие двух (см. рис. 3.13 и врезку там).

Последнийпоявляется при увеличении значения , которое может быть сколь угод­но большим. В этом случае “автоколебательный диссипативный член”начинает превалировать над “осцилляторным” (Ω2(︁)︁˙1 − ) и в пре­деле → ∞ колебания описываются классическими методами анализарелаксационных осцилляций – с медленным движением по нульклине ибыстрыми срывами вдоль прямых, опушенных на нее из точек экстрему­ма нульклины (см. врезку рис. 3.13, где уже конечно, но уже достаточ­но велико). С методической точки зрения это особенно полезно, так какпозволяет легко объяснить свойства брюсселятора, перейдя к нему от120релаксационных колебаний в решениях классического уравнения Рэлея,подробно разобранных в известной книге [245].Случай же уравнения Селькова более нетривиален, так как в немотсутствует явный большой параметр и при уменьшении коэффициентавтока колебания релаксационного типа порождаются при одновремен­ном стремлении к нулю обоих слагаемых в правой части (3.20).

Поэтому,как это видно на рис. 3.12, линия быстрых движений на фазовом порт­рете не вертикальная и нахождение точки срыва для гликолитическихколебаний релаксационного типа – более трудоемкая задача.ОбсуждениеТаким образом, обе базовые модели химической и биохимическойосцилляционной кинетики, изначально предложенные совершенно неза­висимо на различных предположениях – об абстрактной минимальнойсхеме, допускающей существование химических автоколебаний, и макси­мально упрощенной, но реалистичной из физико-химических соображе­ний – с математической точки зрения представляют одно и то же урав­нение, с точностью до физической интерпретации замены переменных.Более того, оно тесно связано с основополагающим уравнением, опи­сывающим автоколебания в физических системах – уравнением Рэлея,обобщая его вполне естественным способом. Такая унификация позволя­ет явно и физически наглядно выделить члены, отвечающие за возбуж­дение, демпфирование и поддержание осцилляций, причем соответству­ющий линейный анализ можно провести не прибегая к каким-либо фор­мальным разложениям, а просто воспользовавшись сводимостью всехтрех уравнений к элементарному уравнению линейного гармоническо­го осциллятора.

Это упрощает также и анализ слабо- и сильноненели­нейных режимов по сравению со стандартными методами, применениекоторых достаточно громоздко, как это видно, в частности, на примере121брюсселятора, для которого анализ его квазигармонических и релакса­ционных предельных циклов был проведен в серии статей [246, 247].Рассмотрим принципиальное свойство тех систем, которые сводимык обобщенному уравнению Рэлея.

Основной физический смысл уравне­ния Рэлея – учет зависимости от высших степеней скорости у “диссипа­тивного коэффициента” (множителя перед скоростью /) и “частоты”(множителя перед смещением от положения равновесия ) у классиче­ского оциллятора, записанного в формальном стандартном виде (3.20).Поэтому при замене переменных, линеаризующих одно из двух уравне­ний необходимо, чтобы новая скорость / была линейной функциейтолько одной из исходных переменных (, ), например= 1 + 1 ,где и – некие константы относительно , а само смещение от по­ложения равновесия – линейной функцией другой: = 2 + 2 (чтосовпадает также с условием, порождающим равенство средних и стаци­онарных значений [248]).

Здесь необходимость именно такого условиясвязана с тем, что реакционный член в моделях рассматриваемого типаимеет вид 2 или 3 и зависимость / от двух переменных не должнаприводить к появлению нелинейных по членов в (3.20).Любопытен тот факт, что предложенная здесь методология оказа­лась в общем полезной и применяемой в ряде работ, опубликованных впоследнее время. Ряд исследователей, основываясь на предложенной ме­тодологии, обнаружили заметное число новых биологических примеров,сводимых к обобщенному уравнению Рэлея – это модели бактериальногодыхания и цикла клеточного деления (редуцированной к рассмотрениюключевого управляющего взаимодействию белка 20 и циклина) [249],122пигментации чешуи рыб и истощения субстрата в ферментативных ре­акциях [250], температурного контроля гликолитической реакции в за­крытом реакторе на основе модели Селькова-Меркина-Нидхема-Скоттас учетом некатализированных реакций [251, 252].3.4.

Обобщенное уравнение Рэлея: аналитическиесвойства амплитудно-фазового представленияКак было показано выше, уравнения Селькова, которые представ­ляют собой простейшую модель биохимической реакции – гликолиза,и уравнения, соответствующие модели “брюсселятор” являются двумячастными представлениями одного обыкновенного дифференциальногоуравнения, названного обобщенным уравнением Рэлея, представимого ввиде с явно разложенной на полиномиальные слагаемые правой частьюкак¨ + ˙ + 3 ˙ 3 + ˙ + ˙ 2 + ˙ 2 + 02 = 0,(3.21)то есть содержащего все возможные типы квадратичной и кубическойнелинейностей, при условии, что оно линейно по смещению ; при = = = 0 оно редуцируется до стандартного классического уравненияРэлея¨ + ˙ + 3 ˙ 3 + 02 = 0.(3.22)В связи с тем, что в приведенных ранее результатах численного мо­делирования было показано, что ключевым фактором, обеспечивающимэффект переворота волны при гликолизе, происходящем в открытом хи­мическом реакторе, является наличие специфических поправок к фазеколебаний (зависящих от доминантного параметра – притока субстра­та), имеет смысл привести в явном виде процедуру амплитудно-фазового123представления уравнения (3.21) в окрестности устойчивой точки, исполь­зуя классическую технику сведения нелинейных уравнений в данной об­ласти к уравнению класса локального уравнения Гинзбурга-Ландау [253]на основе подстановки в (3.21) консервативного решения = 0 + * −0 ,(︀)︀˙ = 0 0 − * −0 ,уравнения¨ + 02 = (, )˙(3.23)при нулевой правой части – подход теории возмущений.Для членов, содержащихся в классическом уравнении Релея (3.22)эта процедура, как известно [253], дает:(︀)︀(︀)︀3− ˙ − 3 ˙ 3 = −0 0 − * −0 + 03 3 0 − * −0 =(︀)︀= −0 0 − * −0 +(︀)︀+ 03 3 3 30 − 3||2 0 + 3||2 * −0 − *3 −30 , (3.24)где члены с показателем экспоненты ±0 получаются в результате про­изведений exp(±20 ) · exp(∓0 ).В результате правая часть, описываемая формулой (3.24) содержиткак члены с третьей гармоникой (которые дают просто малую добавкув силу малости 3 , и которыми в приближении основной частоты можнопренебречь, так и колебания на самой основной частоте (резонансныечлены), которые будут приводить к изменению амплитуды.

Поэтому в124правую часть надо подставить решение вида() = ()0 + ()* −0 (3.25)с медленно меняющейся амплитудой и его первую(︀)︀˙ = 0 0 − * −0 ,(3.26)и вторую производную˙ 0 − 02 0 − 20 ˙ * −0 − 02 * −0 ,¨ = 20 (3.27)что дает равенство:˙ 0 − 20 ˙ * −0 =20 (︀)︀(︀)︀= 0 − − 33 02 ||2 0 − 0 − − 33 02 ||2 * −0 . (3.28)Приравнивание множителей при exp(0 ) и exp(−0 ) приводит кискомым укороченным уравнениям для медленных комплексных ампли­туд:)︂233 0||2 ,˙ = − −22(︂)︂2330||2 * ,˙ * = − −22(︂(3.29)(3.30)которые могут быть связаны с действительнозначным амплитудно-фазо­вым представлением решения уравнения Рэлея (3.22)() = () cos(0 + ),125у которого фаза постоянна = (0), а квадрат амплитуды 2 = *является сигмоидальной функцией времени в силу того, что они удовле­творяет уравнению Стюарта-Ландау [254, 255]:2== 0.(︂)︂33 02 2− − 2 .4(3.31)(3.32)Условие постоянства фазы (3.32) объясняет, почему предпринимав­шаяся ранее попытка [138] привлечь к объяснению нетривиального эф­фекта переворота волны гликолитической реакции на основе простейшейматематической абстрактной автоволновой модели - с простой кубиче­ской нелинейностью – уравнения Гинзбурга-Ландау, не привели к жела­емому результату.Напротив, учет квадратичных членов и смешанного кубическогочлена в обобщенном уравнении Рэлея (3.21) объясняет искомые ампли­тудно-фазовые эффекты.В ситуации, соответствующей условию применимости теории возму­щений, когда коэффициенты при квадратичных членах малы, подстанов­ка (3.25)–(3.27), дает(︀)︀22 = 0 + * −0 = 2 20 + 2||2 + *2 −20 ,(︀)︀2˙ 2 = −02 0 − * −0 = −02 2 20 + 202 ||2 − 02 *2 −20 ,)︀(︀)︀ (︀)︀(︀˙ = 0 0 + * −0 0 − * −0 = 0 2 20 − *2 −20 ,где введено обозначение ||2 = * для квадрата модуля комплексно­го числа и подчеркнуты члены, частота колебаний которых вдвое выше,чем частота невозмущенных колебаний.

Характеристики

Список файлов диссертации

Свежие статьи
Популярно сейчас
Как Вы думаете, сколько людей до Вас делали точно такое же задание? 99% студентов выполняют точно такие же задания, как и их предшественники год назад. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6384
Авторов
на СтудИзбе
308
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее