Диссертация (1143463), страница 15
Текст из файла (страница 15)
3.10:0.5r1Переключение фазы. Пространственная динамика фазы показана в разных временных интервалах: 0 (жирная сплошная линия), 10(штрихпунктирная линия), 34 (пунктирная линия), 49 (тонкая сплошная линия).стигают предельного цикла (/ = 0). Следовательно, амплитуда, которая совпадает с радиусом предельного цикла, не зависит от времени.Подставляя 2 = 4/ 31 2 Ω2 в (3.7), получаем явное выражение для(︀)︀полной фазы (, ) = Ω() − ():[︂(︂)︂]︂()42 2 ()(, ) = √1−− + 0 ().3()2(3.8)Здесь все параметры представлены через оригинальные величины,т. е. через и (), характеризующие условия эксперимента.
Таким образом, неоднородный приток (), который представлен, например, какпарабола с минимумом, приводит к двум изменениям в фазовом росте: 1)он задерживает рост скорости фазового роста; 2) эта задержка достаточно мала в центре интервала по сравнению со значениями вблизи границы.Поэтому, если начальное распределение фаз 0 () и приток () имеют вцентре противоположно направленные экстремумы (то есть максимум и107минимум или наоборот, соответственно), то распределение скорости роста фаз будет противонаправленным, что с течением времени приводитк перевороту распределения функции фазового роста.Очень важно отметить, что различное поведение роста фазы определяется величиной амплитуды. В частности, был рассмотрен случай, когда все осцилляторы находятся на предельном цикле (максимально возможная амплитуда), эта разница настолько велика, что переворот фазыпроисходит за времена, сравнимые с одним периодом колебаний.
В экспериментах же изменение направления распространения волны происходитпосле определенного число периодов колебаний. Поэтому все-таки приходится учитывать и уравнение (3.5), которое описывает изменение амплитуд. Относительно медленный рост этих решений обеспечивает необходимую задержку фазового переворота, приводящего к изменению направления распространения волны. Эта ситуация представлена на рис.
3.9(справа), где изначально сходящиеся волны меняют свое направление. Такиеизменения будут происходят до того момента, когда распределенные осцилляторы достигнут своих предельных циклов (см. времена на рис.3.10в сравнении с амплитудными значениями на рис. 3.7, 3.8).ОбсуждениеТаким образом, было показано, что модель Селькова с неоднородным притоком описывает нетривиальные динамические явления, наблюдаемые в эксперименте. Напомним, что в эксперименте, волны распространяются первоначально от границ в центр (сходящиеся волны) и затем, через 4-7 часов, могут изменить свое направление (расходящиеся),однако скорость притока субстрата и скорость деградации продукта неизменяются во время эксперимента.
По этой причине наблюдаемый феномен отличается от ситуации, обнаруженной в BZ-реакции [240]. Следовательно, это не может быть объяснено в рамках теории, предложенной108в работе Шао, в которой рассматривается изменение одного нераспределенного параметра притока [241] как источника волнового или антиволнового поведения. Кроме того, в экспериментальных случаях, описанныхв [21, 127, 138], диффузия таких больших молекул, как АТФ (субстрат)и АДФ (продукт) сильно замедляется в гелеобразной плотной структуре.
Поэтому можно предположить, что диффузионные процессы играютнебольшую роль в источниках, генерирующих волны, по сравнению сситуацией, рассматриваемой в [241]. Можно объяснить генерацию и разворот волн предложенным в параграфе анализом влияния начальныхусловий.Обычно дрожжевые экстракты содержат субстраты, коферменты иферменты для пути гликолиза. Это означает только то, что начальнаясмесь должна описываться неравномерным начальным распределением.Было показано, что сдвиг фазы определяется начальным распределением метаболитов. Ясно, что эта функция может быть достаточно большойдаже при очень малых начальных концентрациях (и, соответственно, амплитудах в (3.7) - (3.8)). Таким образом, время направления измененияволны можно контролировать путем регулировки коэффициентов 0 и в функции притока.
Например, для используемых параметров (см.рис.3.9 (справа)) критическое время составляет около 2 часов, а для0 = 2.82 и = 2.81 оно вырастет до 9 часов.В таком представлении (амплитудно-фазовом) ясно видно, что свойства распространения волны не определяются диффузионными процессами, но “скоростью вращения фазы” отдельных осцилляторов. Можно ожидать, что предполагаемое распределение притока и начальныхусловий могут определяться неоднородностью коэффициентов диффузии или неоднородностью границ. Эта возможная ситуация может соответствовать условиям эксперимента, когда гель имеет плотную струк109туру и ферменты реакции могут “затыкать” поры геля. Наконец, надообратить внимание на то, что такая неоднородность может также влиятьна распад аксиально-симметричных волн в спирали, как было показанов некоторых экспериментах [138].Возвращаясь к асимметрии втока, надо отметить, что переходныережимы, наблюдаемые в эксперименте (см.
рис. 3.5) и полученные в модели, могут быть обусловлены не только взаимодействием осцилляторов сразличной частотой, но также и контролируемым втоком в локальные поры геля на микроскопическом масштабе и массивом геля, соединенным свнешним резервуаром, служащим источником субстрата и коферментов– на макроскопическом (так как строго говоря, гель имеет трехмерную(или квази-двумерную, если учитывать осевую симметрию) структурудиска толщиной 1.3 мм и диаметром 24 мм[129]). Поэтому можно рассмотреть более тонкую систему взаимодействия членов в системе Селькова, разделив автокаталитическую реакции как таковую в толще средыи описав процессы втока/оттока реагентов путем граничных условий массобмена на границе резервуара. Однако, так как подобная система, хотьи имеет более нетривиальные математические свойства, она сохраняетключевые биохимические особенности процесса и при водит к качественно той же картине [23], что и представлена выше.3.3.
Введение целого класса биохимических ихимических реакций, имеющих динамику,соответствующую модели СельковаВ предыдущем разделе было отмечено, что модель Селькова присоответствующем выборе в новых переменных представляет собой обоб110щенное уравнение Рэлея, а если это так, то можно ли говорить о целом классе биохимических и химических систем, обладающие похожимисвойствами и где возможно подобное же выделение одного или совокупности управляющих параметров? Для этого следует рассмотреть еще одну базовую модель химической кинетики. Такой базовой системой химической кинетики может служить фундаментальная модель – “брюсселятор”, предложенная в 1968 году Пригожиным и Лефевром [242]. Самиавторы анонсировали ее как модель, содержащую абстрактную тримолекулярную химическую реакцию, но позволяющую наиболее простыми наглядным образом установить качественные типы поведения, совместимые с фундаментальными законами химической и биологической кинетики [243].
Она встала в ряд классических автоколебательных систем,таких как уравнения Рэлея и Ван-дер-Поля в акустике и радиотехнике.В этом смысле брюсселятор продолжает играть роль базовой модели,вплоть до настоящего времени, привлекающей внимание для рассмотрения уже более сложных ситуаций, включающих стохастические и синхронизационные эффекты, а также тестовой для построения систем ссильной нелинейностью, но не связанной с конкретными химическимипроцессами [244].3.3.1. Осциллятор РэлеяРэлей [238] рассмотрел ситуацию, когда в системе с трением присутствует внутрений источник энергии, причем сила, с которой он действуетна осциллирующий объект, считается малой, то есть линейной по входящим в уравнения движения переменным – смещению и скорости ˙.
В111этом случае уравнения движения принимают вид:2 =−−+,0122(3.9)где 0 – коэффициент линейного трения, 1 – коэффициент упругости,2 – коэффициент при составляющей силы, зависящей от скорости. Физически последний член соответствует силе, передаваемой системе ударом, другими словами, путем быстрого сообщения ей дополнительногоимпульса. Подобная составляющая естественным образом возникает приряде техник звукоизвлечения из музыкальных инструментов или поддержании работы часового механизма.
Решение такого линейного уравненияпри условии 2 > 0 будет экспоненциально нарастать с течением времени, и через определенное время скорость перестанет быть малой, то естьк первому слагаемому в правой части (3.9) должен добавиться следующий по степени скорости член, направленный противоположно ей, тоесть пропорциональный ˙3 .В результате классическое уравнение Рэлея принимает вид:2 ′++2(︂)︂3(3.10)+ Ω2 = 0.Здесь введены обозначения = (2 − 0 ) /, Ω2 = 1 /.Проанализировав (3.10), сам Рэлей показал, что в данной системе′возможны стационарные колебания при наличии у и противополож′ных знаков. При этом, если отрицательна, а – положительна, тоэти колебания устойчивы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
