Диссертация (1143463), страница 11
Текст из файла (страница 11)
2.19:Фазовые портреты, соответствующие Рис. 2.12: трансмембранный потенциал vs. производная потенциала по времени (левая панель) и действительная частьvs. мнимой части модуля вейвлета, соответствующего максимальному периоду (правая панель).классифицирована как однопериодический аттрактор, показанный нарис. 2.20(правая панель), где вейвлет кривая изображена только дляглавного периода.2.3.
Глобальный вейвлет-анализ световой реакциизрительного нерва улиткиLymnaea stagnalisИнтенсивность света является доминантным параметром не тольков растительных клетках, но также возбуждает фоторецепторные клеткибрюхоногих моллюсков[30]. В данном случае вейвлетный анализ можетслужить удобным и эффективным средством идентификации характерных частот нейроосцилляций, что помогает определить, существуют лихимические взаимодействия между фоторецепторами или нет.76Рис.
2.20:Фазовые портреты, соответствующие Рис. 2.13: трансмембранный потенциал vs. производная потенциала по времени (левая панель) и действительная частьvs. мнимой части модуля вейвлета, соответствующего максимальному периоду (правая панель).Идентификация характерных частот нейрональных осцилляций сигнала (), как и в случае исследований осцилляций трансмембранногопотенциала растительной клетки проводилась с использованием непрерывного вейвлет-преобразования с вейвлетом Морле в амплитудной норме∫︁+∞ (′ )0(, ) =−′(−′ )222−−∞√′22,(2.5)где 0 – центральная частота, – масштабная переменная. Их комбинация тесно связана с периодами гармонических компонентов исходногосигнала, так как вейвлет-преобразование простого периодического сигнала () = exp [(2/ )] с периодом имеет вид−(− 2(, ) = 770 22)⧸︁28 2,то есть масштаб = , соответствующий максимуму модуля такоговейвлет-преобразования позволяет идентифицировать характерный период как = 2 /0 .Ранее было показано [232], что модуль вейвлет-преобразования (2.5)эквивалентен локальному (соответствующему моменту времени ) модулю спектрального преобразования Фурье от сигнала, сглаженного гауссовым скользящим фильтром с шириной окна, пропорциональной локальному периоду осцилляций:⎡|(, )| =∫︁+∞−∞⎤−(−′ )2 /(2[0 /2]2 )⎢⎥ − 2 ′ ′′ ⎣ ( ) √︁⎦22 [0 /2](2.6)Такой подход имеет преимущество перед стандартной гауссовой фильтрацией, предшествующей спектральному анализу, так как использование вейвлета Морле сохраняет единообразным характерное число периодов осцилляций на ширине сглаживающего окна независимо от значениявыделяемого периода, позволяя тем самым избежать внесения дополнительной искусственной погрешности за счет неоднородности интерваласглаживающего усреднения.В то же время, так как основным объектом анализа является глобальное спектральное распределение, в силу того, что исследуемая система выходит после начального возбуждения на режим стабильных колебаний, мы рассматриваем усредненный по полному интервалу временинаблюдения Δ вейвлет-спектр∫︀ Δ ( ) =0|(, )|,который представляет собой спектрограмму сглаженного сигнала с уров78Рис.
2.21:stagnalisЗапись колебаний потенциала на оптическом нерве улиткиLymnaeaпосле импульсной световой стимуляции изолированного препарата глаза(верхняя панель) и его глобальные вейвлет-спектрограммы при различных значениях центральной частоты (нижняя панель).нем фильтрации, определяемым центральной частотой 0 . Выбор ее численного значения обусловлен свойствами локализации вейвлета Морлена плоскости «время-период»: меньшее значение позволяет выделять отдельные спайки, предотвращая появление пиков «паразитных периодов»,представляющих собой высшие гармоники, кратные величине основногопериода [232, 233].
Поэтому для использования выбрано значение 0 = ,оптимальность которого будет продемонстрирован далее, см. рис. 2.21.Практическая реализация вейвлет-преобразования выборок экспериментальных данных – данных потенциала на препарате изолированного глаза с участком оптического нерва после импульсного освещениясветовым стимулом продолжительностью 300 мс (см.
детали эксперимента в работе [30]) осуществлялась при помощи комплекса программ, реализованных на языке MATLAB и приведенных в статье [29]. Типичная79форма сигнала представлена на верхней панели рис. 2.21.Три графика на нижней панели рис. 2.21 иллюстрируют основную идею предлагаемого метода вариации центральной частоты вейвлета Морле, используемого для идентификации основных частот, несущихбиофизически-релевантной информации в глобальном вейвлет спектре.В то время как чистый стандартный спектр Фурье (левый график) содержит “лес” частот, присутствующих в сигнале из-за его сильной зашумленности и негармоничности, диффузионное сглаживание, осуществляемое благодаря наличию в подынтегральном выражении преобразования(2.6) гауссианы приводит к сглаживанию пиков, выделяя лидирующиекомпоненты. При этом центральная частота 0 = 2 по-прежнему сохраняет некоторое количество побочных максимумов, обусловленных каквысшими гармониками, так и наиболее активными шумовыми составляющими.
Уменьшенная же вдвое до 0 = центральная частота убираетих, см. правый график, что обусловлено тем, что 0 стоит в знаменателепоказателя гауссианы, т.е. происходит уменьшение дисперсии гауссоваокна во временном диапазоне (лучшая временная локализация) с одновременным расширением дисперсии в частотном диапазоне, приводящимк меньшему частотному разрешению, т.е.
лучшему выделению главных(гармонических) частотных компонентов.Обработанный таким образом сигнал уже пригоден для дальнейшего биологического анализа, см. пример на рис. 2.22, относящийся кэксперименту по выявлению влияния ионов магния на активность зрительного нерва улитки. В силу того, что сам соответствующих анализотносится к части работы, выполненной соавторами работы [30], его детали могут быть найдены в цитируемой работе, а в настоящей диссертации выносится на защиту разработка метода глобального вейвлетногоанализа спектрограмм с варьируемой до малых значений центральной80Рис. 2.22: Глобальный спектр периодов колебательной активности отклика зрительного нерва глазаLymnaea stagnalis на импульсное световое воздействие при различных условиях: сплошные нумерованные линии – глобальные спектры при нахождении препарата в физиологическом растворе (1), экспериментальном растворе смесинатриевых, калиевых, и магниевых солей с преобладанием 2(2) и в физиологическом растворе после пребывания в экспериментальном растворе (3); нижние линиипоказывают спектры фонового сигнала в темноте (штриховая, точечная и пунктирная линия для указанных выше условий, соответственно) и калибровочная криваяотклика электрода без подсоединенного к нему препарата – ненумерованная сплошная линия.81частотой, которую можно также охарактеризовать какфизическидоминантный параметр в классическом радиофизическом смысле спектральной обработки осциллирующих электрических сигналов и выделения изних полезной информации, однако примененный к типичнойскойбиофизичесистеме.2.4.
Выводы по главеВ данной главе рассмотрены результаты исследования клеточныхсистем с доминантным параметром – интенсивностью света:1) Построены двух- и трех компонентная модели растительной клетки, описывающая нелинейно-динамические феномены, полученные в эксперименте. В качестве доминантного параметра выступает световой сигнал, запускающий и регулирующий процессы, приводящие к примембранной нелинейной динамике рН и потенциала.
Выбор параметра верифицирован путем сравнения полученных модельных данных с экспериментом.2) Разработан метод вейвлет-бифуркационного анализа, позволяющий исследовать сложные нелинейные режимы в зависимости от медленно (адиабатически) меняющегося доминантного параметра и проводитьих интерпретацию с биофизической точки зрения. Показана практическая полезность этого метода в биофизических задачах, для которыхстандартный бифуркационный анализ затруднен, на примере анализадинамики трансмембранного потенциала в трехкомпонентной модели.3) На основе подхода к вейвлет-анализу с переменной центральнойчастотой выделены характерные частоты колебаний фоторецепторныхклеток (у брюхоногих моллюсков) в результате воздействия света, в форме, пригодной для дальнейшего биологического анализа.82Глава 3Управление динамикой биохимических(субклеточных) систем концентрацией АТФкак входным параметром3.1.
ВведениеВ главе представлена модель пространственно-временной динамикигликолиза, где в качестве доминантного параметра выбран неоднородный приток субстрата (АТФ), что приводит к эффектам инверсии („переворота“) фазовой волны и неупорядоченным блуждающим фазовымкластерам; представлен анализ результатов моделирования, которые соответствуют экспериментальным данным и объяснен механизм возникновения данных эффектов на основе аналитического амплитудно-фазового представления.
Предложена схема выявления класса биохимическихмоделей, сводимых к форме, изоморфной уравнению Селькова, в частности проведен подробный анализ типичного представителя этого класса– Брюсселятора, для которого впервые показано существование математически точной эквивалентной ему биологической модели.В конце главы отдельным параграфом рассматривается модельтранформации меркаптопурина в печени при лечении лейкозов, где вкачестве переключателя разветленного метаболического пути также выступает начальная концентрация АТФ.Результаты главы базируются на работах [19–24, 33–35]833.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
