Диссертация (1143463), страница 13

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 13)

(b) Численный эксперимент, параметры:2.75,= 2,1=20 =2.7, == 0.0006. (c) Локальная динамика трех осцилляторов в экспе­рименте, выбранных в позициях согласно рис (а), обозначено черными стрелочками:осцилляторы были выбраны посередине (черная линия), справа (серая линия) и сле­ва (прерывистая линия). (d) Численный эксперимент: колебания субстрата АТФ (),обозначения и позиции осцилляторов те же, что и на рисунке (с). Правая панель:расходящиеся волны(a) Пространственно-временной срез вдоль диаметра мембра­ны полученных в эксперименте НАДН(NADH) волн (время от 217 до 242, длинадиаметра 1.6 см) (b) Численный эксперимент, параметры:2,1 =2 =0.0002.0 =2.75,рис (c) и (d) аналогичны рисункам в левой панели91 =2.7,=¯ = 2 / , ¯ = /.

Диффузионные коэффициенты 1 = 2 = 0.0006взяты одинаковыми как для субстрата, так и для продукта. Результаты,показанные на рис. 3.2b и d, демонстрируют, что, по сути, сходящиесяволны распространяются в результате параболического распределенияпритока.Фазовый сдвиг между границами и центром геля хорошо воспро­изводится, а период осцилляций также хорошо согласуются с экспери­ментальными данными (см. рис. 3.2а и с). Экспериментальные значе­ния посчитанного периода равны 8.3 мин, в модели после пересчета наразмерные переменные получаем 8.25 мин.

В экспериментах спонтанноеизменение направления распространения волны наблюдалось после 100мин – то есть по истечению такого времени в системе начинали распро­страняться расходящиеся волны (рис. 3.2, правая панель). Чтобы опи­сать этот тип волн была рассмотрена парабола распределения притока смаксимумом, а именно 0 = 2.75 и = 2.7.

Чтобы получить эксперимен­тально наблюдаемые фазовые сдвиги, равные одному периоду, коэффи­циенты диффузии были уменьшены до 0.0002. Как показано на рис. 3.2bи d (правая панель) сдвиг фазы между границей и центром геля теперьувеличен до одного периода колебания. Период колебаний остаетсянеизменным, т.е. = 8.25 мин.В дальнейшем численном моделировании было исследован характерпространственно-временной динамики в зависимости от слабой асиммет­рии притока, для этого был смещен центр параболы, то есть экстремумпараболы локализован при 0 = 0.497 . Параметры параболы: 0 = 2.55и = 2.7. Для таких значений существует два типа колебаний: на гра­нице происходят гармонические колебания, тогда как вблизи центра –релаксационные колебания (см. рис.

3.1). В этом случае, как показанона рис 3.3а, сначала генерируются сходящиеся волны. После нескольких92.Рис. 3.3:Численное моделирование процесса с асимметрическим втоком. Волна ме­няет свое направление во время численного эксперимента (a) Пространственно-вре­менной срез сходящихся волн в начальный интервал времени (время от 45 до 55).

(b)Эволюция волн во времени, волна распространяется от правой границы к левой. (c)При дальнейшем увеличении времени (от 670 до 680) волна меняет свое направление,распространяясь от левого к правому краю. Параметры модели:= 2,1=2 =0 =2.55, =2.7,0.0025периодов колебаний направление волны сдвигается к левому краю, тоесть волны двигаются справа налево рис 3.3b.

Далее направление рас­пространения этой волны снова меняется при = 660 слева направо (см.рис. 3.3с). В дальнейшем, в течение численного моделирования (до = 1000) дополнительное изменение направления распространения волныне наблюдалось (что по всей видимости свидетельствует о стабилизациипроцесса малой, но не нулевой диффузионной связью [24]).93Надо отметить, что в численном исследовании при = 480, передпоследним изменением направления (в интервале, указанном на 3.3с)наблюдается еще один режим, в котором амплитуда и фаза волны ста­новятся неустойчивыми.Как показано на рис. 3.4 в этом временном интервале наблюдаютсяпереходные процессы типа пульсаций, которые характеризуются перио­дическим изменением амплитуды колебаний.

На рисунке 3.4 b показанавременная динамика близко к середине пространственного-временногосреза около значений равных 0 . Такие пульсации происходят периоди­чески со средним безразмерным периодом = 48.Такие же переходные процессы также могут наблюдаться в экспери­ментальной системе, когда направление распространения волны изменя­ется от сходящихся к расходящимся волнам. Как показано на рис. 3.5a,bв течение первых 150 мин волна распространяется от границы к центру.Примерно через 500 минут волна меняет направление распространения.В интервале времени приблизительно между 180 и 500 минут был полу­чен переходный режим, характеризующийся пульсирующим поведениемлокальных осцилляторов.

В этой области, как показано на рис. 3.5c, нетолько амплитуда волны, но направление распространения волны изме­няется благодаря этому переходному процессу. После этого режима вол­на начинает распространяться от центра к границам (расходящаяся вол­на). Был выбран осциллятор, локализованный ближе к центру (обозна­чено черной стрелкой на рис. 3.5c), локальная динамика которого пред­ставлена на рис.

3.5d, где наблюдается сложный периодичсекий режим(пульсирующий), повторяющийся через полный период. Было оцененосоотношение среднего полного периода пульсации к периоду одного“спайка” : в эксперименте / = 128 мин/8.3 мин, в модельныхрасчетах оно было равно 12.3, что согласуется с экспериментальными94.Рис. 3.4:Численное моделирование процесса с асимметричным втоком. Пульси­рующий режим (в интервале480 < < 630)возникает, когда волна меняет своенаправление. (a) Пространственно-временной срез волн.

(b) Временная динамика ос­циллятора, показанного черной стрелкой на графике (а) ближе к центру. Параметрымодели:0 =2.55, =2.7, = 2,1=2=0.0025данными по порядку величины.Надо отдельно отметить, что в численном экперименте расходящи­еся и сходящиеся волны характеризуются стационарным сдвигом фазы,95.Рис. 3.5:Изменение направления волны в эксперименте. (a) Пространственно-вре­менной срез волн вдоль центральной части (диаметра) геля в интервале от 0 до 150минут, сходяшиеся волны.

(b) Пространственно-временной срез волн вдоль централь­ной части (диаметра) геля в интервале от 500 до 950 минут, расходящиеся волны.(с) Переходной (пульсирующий) режим, возникающий при переходе от одного типаволн к другому, в интервале времени от 180 до 500 минут. (d) Временная динами­ка осциллятора локализованного недалеко от центра (помечено черной стрелкой награфике (с)) Длина среза 1.6 смчто подразумевает под собой достижение синхронного состояния. В этомсостоянии все осцилляторы осциллируют с фиксированными амплитудойи фазовым сдвигом. Период этого синхронного состояния всех осцилля­торов будет близок к значению периода релаксационных колебаний. В96частности, можно рассмотреть параболический приток с коэффициента­ми 0 = 2.7 в центре и =2.75 на границах. Бифуркация Хопфа проис­ходит при =2, = 2.825.

Таким образом, у нас есть гармоническиеколебания на границе и слабо релаксационные в центре. Периоды этихколебания различны, а их периоды варьируют от = 3.2 в случае гармо­нических колебаний до периода = 3.33 для релаксационных. Общийпериод, установленный в синхронном состоянии и полученный в числен­ном счете равнялся 3.3. Это соответствует более низкой частоте слабыхрелаксаторов в распределенном потоке.Введение слабой асимметрии в гетерогенный приток приводит к ква­зипериодическому или пульсационному режиму. Это также открываетвозможность того, что гликолитические волны могут изменять направ­ление распространения. Такое обращение направления распространениязависит от коэффициентов параболического притока. Другими словами,в случае, когда есть релаксационные осцилляторы в пространственносдвинутом центре и гармонические на обеих границах, направление вол­ны меняется несколько раз (см.

рис. 3.3 –3.5). Как показано на рисунке3.4 квазипериодический (пульсационный) режим возникает до того, какволна изменит свое направление распространения (около 600 мин). Былопоказано, что изменение направления распространения может быть вы­звано несколькими процессами: во-первых, существует взаимодействиемежду областью волн более низких частот (релаксаторы) с волнами сболее высокой частотой (гармонические осцилляторы).

Это положениехорошо согласуется с тем, что было получено на химических системах[236, 237]. Во-вторых, существует взаимная конкуренция между двумярелаксационными осцилляторами на границах реактора. По-видимому,место взаимной аннигиляции сходящихся волн сдвигается по направле­нию к левой границе (около 550 до 600 мин). Когда оно достигает асим­97.Рис. 3.6:Численные симуляции с асимметрическим втоком. Направление волныменяется при =550.Параметры модели:0 =2.7, =2.8, = 2,1=2=0.0025метричного центра, происходит переключение и начинается процесс, ко­торый приводит к обращению волны.В отличие от этого, если рассмотреть асимметричную параболиче­скую функцию втока, где на границах и в центре осцилляторы – либогармонические, либо близкие к таковым, можно получить только одно из­менение в распространении волны, которое происходит без переходного(пульсационного режима).

Например, для коэффициентов 0 = 2.7, =2.8 и 0 = 0.497, волна изначально распространяется от границ к центру(сходящаяся). Впоследствии он медленно начинает сдвигаться и “бежит”с правой границы геля к левой границе (рис. 3.6). В течение счетноговремени до = 1000 волна не меняла более своего направления.При рассмотрении асимметричных параболических втоков нужнотакже учитывать, как распространение волны зависит и от граничных98условий и от размеров системы. При численном моделировании увели­чение размера системы асимптотически приводит к большему периодудинамических модуляций. Изменение граничных условий на периодиче­ские приводит к потере переходного режима при увеличении коэффици­ентов диффузии, то есть коэффициенты диффузии играют тут важнуюроль.

Характеристики

Список файлов диссертации