Диссертация (1143463), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Эти два процесса являютсяспусковым „крючком для помпы“, которая работает на поддержание баланса рН.Активная откачка протонов через помпу приводит к снижению потенциала и локальному закислению пространства снаружи клетки и кдеактивации помпы с последующим открытием пассивных каналов, циклповторяется. Такая положительная обратная связь приводит к колебаниям рН и потенциала. Так как фазы таких локальных осциляторов по всейдлине клетки не совпадают, то возникают локальные паттерны “закисления” и “защелачивания”, что приводит к образованию рН зон (структурыТьюринга в модели), которые стабилизируются за счет разных значенийкоэффициентов диффузии (в модели 1 = 10−4 , 2 = 10−5 ).2.2.3.
Трехкомпонентная модельПостроение расширенной моделиКак было показано на примере двухкомпонентной модели, цитоплазматическая рН является одной из первых мишеней светового воздействия за счет активации хлоропластов, что экспериментально подтвер58Рис. 2.5:Схема процессов в клетке водоросли (масштаб клеточных структур неучитывался). Здесь- мембранный потенциал. Светоиндуцированный фотосинтетический процесс приводит к закислению тилакоида. (1) Защелачивание стромыхлоропласта (2) приводит к перекачке протонов из цитоплазмы, что приводит (3) кувеличению цитоплазматического pH и (4) активации каналов плазматической мембраны клетки. Массивный приток протонов приводит к закислению цитоплазмы иповышению (деполяризации) мембранного потенциала (5), который (6) активируетпротонную помпу.
Отток протонов через помпу (7) понижает рН снаружи клеткии приводит гиперполяризации мембраны с последующей (8) активацией протонныхканалов. Цикл повторяется вновь со стадии (5). Числа в квадратиках и пунктирные стрелки обозначают процессы, описанные выше.
Жирные стрелки указываютна транспорт через плазматическую мембрану и мембрану хлоропластов, маленькиестрелки при рН иуказывают на понижение или повышение этих переменных.59ждено в [95, 229]. Более того, двухкомпонентная модель не описываетнерегулярные, апериодические или хаотические режимы, наблюдаемыев эксперименте на многих растительных клетках [57, 63, 230]. Поэтомук двум уравнениям первой модели (без учета пространственных членов)было добавлено уравнение, учитывающее динамику концентрации протонов в цитоплазме, зависящей от активного потока через АТФ-азу ипотока через мембрану хлоропластов:ℎ= − − ℎ ,(2.3)Выражение для потока ℎ было выведено, исходя из кинетической схемы, описывающей поток протонов через мембрану хлоропластов4 ′−45−5 ℎ,где , ′ – концентрация фермента-транспортера в различных конформационных состояниях; ℎ , – размерные концентрации протонов вхлоропласте и в цитоплазме клетки.Так как увеличение интенсивности света приводит к уменьшениюпотока ℎ , была введена феноменологическая зависимость от интенсивности светового сигнала , как: ℎ = ˜ℎ − , где выражение для˜ℎ , полученное из схемы, следующее: ˜ℎ ==˜2 ℎ −4 −5 ℎ1 5 (−4 +−5 ℎ +5 ) ,=4 5 1−4 −5 ℎ ,=(ℎ −1)1+ℎ ,4 1−4 +−5 ℎ +5 ,где =˜0 ,ℎ = + ′ –полная концентрация фермента транспортера на мембране хлоропласта.Следует заметить, что бифуркационный анализ данной системыкрайне сложен, так как стандартные программы, например Matcont илиAuto, не предназначены для исследования систем с сильной нелинейностью с трансцендентными функциями, и работают крайне медленно да60же в случае найденных численно интервалов для тех или иных режимов.Вейвлет-бифуркационный анализВ силу существующей проблемы, отмеченной выше, для исследования нерегулярной и хаотичной динамики трансмембранного потенциала,т.е.
одной из переменных, являющихся решением предложенной трехкомпонентной модели, был впервые разработан и применен новый методбифуркационного анализа – вейвлет-бифуркационный анализ. Он базируется на следующих основных идеях:1) непрерывное вейвлет-преобразование с вейвлетом Морле дает одновременную локализацию периодических паттернов в частотномпространстве (спектральное разложение) и во временном пространстве (свойство локальности спектра, существующего в окрестностизаданного момента времени);2) в случае введения в автоколебательную динамическую систему медленно меняющегося (адиабатически, т.е. с характерным временемизменения, существенно большим индивидуального периода колебаний) параметра, такая система последовательно проходит режимы, отвечающие набору аттракторов соответствующим выбранному интервалу изменения параметра [231].Таким образом, можно ввести следующий алгоритм:1) выделить доминантный параметр , измеримый в эксперименте(что дает интервал его изменения) и входящий в модельную систему уравнений;2) задать в системе выделенный параметр как явную функцию времени = () с соблюдением условия адиабатичности (которое за61дается по соотношению известного интервала изменения данногопараметра, характерного периода колебаний исследуемой переменной при некотором постоянном значении параметра внутри данногоинтервала, и полного времени моделирования);3) решить модельную систему уравнений с параметром – медленно(адиабатически) меняющейся функцией времени и провести непрерывное вейвлет-преобразование вейвлетом Морле функции для индивидуальной временной траектории исследуемой функции ():∫︁+∞2− (−)0 −2(, ) = (), 2 √22(2.4)−∞где and – переменные времени (входная временная переменная)и сдвига (выходная временная переменная), – масштабная переменная, связанная с центральной частотой 0 и локальным периодом колебаний соотношением = 2 /0 , где – значениемаксимума модуля вейвлет-преобразования |(, )| при данном ;4) перестроить график модуля вейвлет преобразования из координат(, ) в координаты (, ()) (или же (, ()), используя то, что переменные и отвечают одному и тому же моменту времени и их имена введены исключительность для того, чтобы избежать путаницыв интеграле (2.4), а также однозначности сопоставления величиныпараметра моменту времени , выполняющейся по исходному построению) и проанализировать значния в этих координатах,как функции – то есть выполнить собственно бифуркационнуюинтерпретацию динамики.В контексте исследования световой зависимости колебаний транс62Рис.
2.6: Динамика потенциала (панели a) и c)) в зависимости от времени. Соответствующие изменения интенсивности света представлены на панелях b) и d)мембранного потенциала от интенсивности освещения, анализируемойвеличиной является величина потенциала (), а медленным монотонноменяющимся параметром – освещенность , т.е. относительно обозначений, указанных в списке выше, () = () и () = ().Численные исследования проводились при медленном изменении параметра в пределах от 0.7 до 0.66 – в том интервале, где наблюдаетсякак периодическая, так и апериодическая или квазихаотическая динамика. Остальные параметры были фиксированы: = 1.81, 3 = 0.5,2 = 0.001, = 0.339, 0 = −0.21, = 0.0596, = 4, = 1.678, = 0.01и подбирались таким образом, чтобы все три переменные трехкомпонентной модели динамики трансмембранных процессов харовой клетки менялись в экспериментально измеряемых пределах.На графике, представленном на рис.
2.6 показана полная динамика потенциала в зависимости от медленного изменения интенсивности63Рис. 2.7:Бифуркация Хопфа с последующим ростом амплитуды колебаний потенциала (верхняя панель), модуль вейвлет-преобразования (средняя панель) и соответствующий максимум модуля как функция медленно меняющейся интенсивностисвета.света, а также сама интенсивность как функция времени, имитирующаяреальный экспериментальный ход затемнения водоросли. На нем даженевооруженным глазом видна сложная колебательная динамика, эволюционирующая с течением времени (и, соответственно, изменения контролирующего биологически-доминантного параметра).
Вместе с тем, адиабатическая медленность изменения параметра имеет результатом крайнедлинную выборку, детали графика которой сливаются на рис. 2.6. Поэтому для более детального исследования далее рассматриваются разныечасти временного интервала, которые выбирались таким образом, чтобыкаждая из частей содержала бы информацию о динамических паттернов,различающихся между собой.Эти последующие графики (рис. 2.7–2.13) разделены на три панели. Динамика потенциала помещена на верхней панели, средняя панель64Рис. 2.8:Выход траектории на устойчивый предельный цикл, представленной наРис. 2.7, и устойчивые колебания с постоянным периодом (верхняя панель), модульвейвлет-преобразования (средняя панель) и соответствующие максимумы модуля какфункция медленно меняющейся интенсивности.показывает модуль вейвлет-преобразования (CWT) как функцию текущего времени и текущего периода полностью (для иллюстрирующего сохранения преемственности с принятым представлением результатов вейвлет-преобразования); красный цвет соответствует наибольшим значениям модуля.
На нижней панели изображены максимумы модуля CWT какфункции значения контролирующего бифуркационного параметра – т.е.основное графическое представление для вводимого вейвлет-бифуркационного анализа. То есть на оси абсцисс в нижней панели откладываютсязначения интенсивности при соответствующих значениях времени. Таккак здесь интересны значения главных периодических компонент, учитываются те максимумы, которые имеют величины более чем 10%, 25% и50% от максимумов внутри рассматриваемого интервала.
Три градациитолщины линии соответствуют им. Ордината на средней и нижней пане65Рис. 2.9: Бифуркация удвоения периода. Динамика потенциала в зависимости от понижения интенсивности (верхняя панель),модуль вейвлет-преобразования (средняяпанель) и соответствующие максимумы модуля как функция медленно меняющейсяинтенсивностилях соответствует периодам модуля полного вейвлет-преобразования.Стартовый интервал изменения интенсивности и потенциала представлен на рис.
2.7, что соответствует гармоническим колебаниями чутьменьше бифуркационного (Хопф) значения ≈ 0.7055. Можно видеть,что тут существует только один максимум = 16. Одна сплошная горизонтальная линия на нижней панели рис. 2.7 показывает, что данныеколебания имеют практически гармонический характер с таким периодом до значения = 0.7054994. Диаграмма вейвлет преобразования насредней панели подтверждает это: ненулевые значения локализованы внепрерывной полосе в области линии максимума. Рост максимума соответствует росту амплитуды колебаний потенциала.При дальнейшем уменьшении интенсивности до значений =0.702865, как показано на рис. 2.8, амплитуда колебаний более не меняет66Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
