r_t2_23 (1122963), страница 2
Текст из файла (страница 2)
ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÓÕÍÍÁÒÎÙÊ ×ÈÏÄ Na+ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ 3;7 ÐÍÏÌØ/ÓÍ2, ÞÔÏ ÐÒÉÂÌÉÚÉÔÅÌØÎÏÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ÐÏÔÅÒÅ K+ ÎÁ ÏÄÉÎ ÉÍÐÕÌØÓ.ëÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ×ÈÏÄÑÝÅÇÏ Na+ ×ÐÏÌÎÅ ÄÏÓÔÁÔÏÞÎÏ ÄÌÑ ÐÅÒÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ× ÐÅÒÉÏÄ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ. äÅÊÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏ, ÞÔÏÂÙ ÉÚÍÅÎÉÔØ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÅ ËÏÎÄÅÎÓÁÔÏÒÁ ÅÍËÏÓÔØÀ 1 ÍËæ ÎÁ 120 Í÷, ÎÅÏÂÈÏÄÉÍ ÚÁÒÑÄ, ÒÁ×ÎÙÊ 0;12 10;6 ëÌ.üÔÏ ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÏ 1;2 10;12 ÍÏÌØ ÏÄÎÏ×ÁÌÅÎÔÎÏÇÏ ËÁÔÉÏÎÁ, ÞÔÏ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÌÉÛØ1=3 ÏÔ ÎÁÂÌÀÄÁÅÍÏÇÏ ×ÈÏÄÁ Na+ .
ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÏÂÝÅÅ ËÏÌÉÞÅÓÔ×Ï ×ÈÏÄÑÝÅÇÏ Na+ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÐÒÅ×ÙÛÁÅÔ ÍÉÎÉÍÕÍ, ÎÅÏÂÈÏÄÉÍÙÊ ÄÌÑ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÒÉ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÉ. ðÒÅ×ÙÛÅÎÉÅ ÍÉÎÉÍÕÍÁ ÏÂßÑÓÎÑÅÔÓÑ ÔÅÍ, ÞÔÏ Na+ ×ÈÏÄÉÔÎÅ ÔÏÌØËÏ ×Ï ×ÒÅÍÑ ×ÏÓÈÏÄÑÝÅÊ ÆÁÚÙ ÓÐÁÊËÁ. ÷ÈÏÄ Na+ ÐÒÏÄÏÌÖÁÅÔÓÑ É ×Ï ×ÒÅÍÑÒÁÎÎÅÊ ÆÁÚÙ ÓÐÁÄÁ, ËÏÇÄÁ ×ÙÓÏËÁ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØ É ÄÌÑ Na+ , É ÄÌÑ K+. ÷ ÜÔÏÔ ÐÅÒÉÏÄÚÁÒÑÄ, ÐÅÒÅÎÏÓÉÍÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÍ Na+ , Ó ÉÚÂÙÔËÏÍ ËÏÍÐÅÎÓÉÒÕÅÔÓÑ ×ÙÈÏÄÑÝÉÍ K+ .ðÏÓÌÅ ÐÒÏÈÏÖÄÅÎÉÑ ÐÏ ÁËÓÏÎÕ ÏÄÎÏÇÏ ÓÐÁÊËÁ ÓÉÓÔÅÍÁ ×ÏÚ×ÒÁÝÁÅÔÓÑ × ÉÓÈÏÄÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ, ÚÁ ÉÓËÌÀÞÅÎÉÅÍ ÔÏÇÏ, ÞÔÏ × ËÌÅÔËÅ ÐÏÑ×ÉÌÓÑ ÎÅËÏÔÏÒÙÊ ÉÚÂÙÔÏË170çÌÁ×Á XXIII. ôÒÁÎÓÐÏÒÔ ÉÏÎÏ× × ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎÁÈÉÏÎÏ× Na, ×ÏÛÅÄÛÉÈ × ÐÅÒÉÏÄ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ, É ÎÅËÏÔÏÒÙÊ ÎÅÄÏÓÔÁÔÏË ÉÏÎÏ× K,×ÙÛÅÄÛÉÈ ÎÁ ÆÁÚÅ ÒÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ. éÚÍÅÎÅÎÉÑ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Na+É K+ , ×ÙÚ×ÁÎÎÙÅ ÏÄÉÎÏÞÎÙÍ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏÍ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ, ËÒÁÊÎÅ ÍÁÌÙ, ÎÏ ÍÏÇÌÉ ÂÙÏËÁÚÁÔØÓÑ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÙÍÉ ÐÒÉ ÍÎÏÇÏËÒÁÔÎÏÍ ÐÒÏÈÏÖÄÅÎÉÉ ÎÅÒ×ÎÙÈ ÉÍÐÕÌØÓÏ×. äÌÑÐÏÄÄÅÒÖÁÎÉÑ ÐÏÓÔÏÑÎÎÏÇÏ ÕÒÏ×ÎÑ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÊ K+ É Na+ × ËÌÅÔÏÞÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ É ÓÕÝÅÓÔ×ÕÅÔ ÓÉÓÔÅÍÁ Na+ , K+ -Îacoca (ÓÍ.
x 1 ÇÌ. XXII), ÏÂÅÓÐÅÞÉ×ÁÀÝÁÑ ÁËÔÉ×ÎÏÅ ×Ù×ÅÄÅÎÉÅ Na+ × ÏÂÍÅÎ ÎÁ ÐÏÓÔÕÐÌÅÎÉÅ × ËÌÅÔËÕ K+ , ÒÁÂÏÔÁÀÝÁÑÚÁ ÓÞÅÔ ÜÎÅÒÇÉÉ áôæ.x2. éÏÎÎÙÅ ÔÏËÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÁËÓÏÎÁíÅÈÁÎÉÚÍÙ ×ÏÚÂÕÄÉÍÏÓÔÉ ÂÙÌÉ ÒÁÓÛÉÆÒÏ×ÁÎÙ ÂÌÁÇÏÄÁÒÑ ÉÚÍÅÒÅÎÉÑÍ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏÔÏËÁ ÍÅÔÏÄÏÍ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ë. ëÏÕÌ, 1949). ÷ ÏÂÙÞÎÙÈ ÉÚÍÅÒÅÎÉÑÈ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉ ÄÌÑ Na+ É K+ Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÆÕÎËÃÉÅÊ Ä×ÕÈ ÐÅÒÅÍÅÎÎÙÈ:ÚÎÁÞÅÎÉÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ É ×ÒÅÍÅÎÉ. ÷ ÍÅÔÏÄÅ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÓÍÅÝÅÎÉÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁÈÏÄÑÔÓÑ ÐÏÄ ËÏÎÔÒÏÌÅÍ, ÞÔÏ ÄÁÅÔ ×ÏÚÍÏÖÎÏÓÔØÞÅÔËÏ ÒÁÚÇÒÁÎÉÞÉÔØ ×ÌÉÑÎÉÅ ÜÔÉÈ Ä×ÕÈ ÆÁËÔÏÒÏ× ÚÁ ÓÞÅÔ ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÑ Á×ÔÏÍÁÔÉÞÅÓËÏÇÏ ×ÚÒÙ×ÏÐÏÄÏÂÎÏÇÏ ÒÁÚ×ÉÔÉÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ.òÉÓ. XXIII.3.ðÒÉÎÃÉÐÉÁÌØÎÁÑ ( ) É ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÁÑ ( ) ÓÈÅÍÙ ÕÓÔÁÎÏ×ËÉ ÄÌÑ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁIIIïÓÎÏ×Õ ÕÓÔÁÎÏ×ËÉ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÁÌØÎÙÊ ÕÓÉÌÉÔÅÌØ õ2 Ó ×ÙÓÏËÉÍ ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÏÍ ÕÓÉÌÅÎÉÑ, ÎÁ ÏÄÉÎ ×ÈÏÄ ËÏÔÏÒÏÇÏ ÐÏÄÁÅÔÓÑ ÒÁÚÎÏÓÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÍÅÖÄÕ ÉÚÍÅÒÉÔÅÌØÎÙÍ ÍÉËÒÏÜÌÅËÔÒÏÄÏÍ üÎ ÉÎÁÒÕÖÎÙÍ ÜÌÅËÔÒÏÄÏÍ ÓÒÁ×ÎÅÎÉÑ üÓ , Ô.
Å.ÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ (ÉÚÍÅÒÑÅÔÓÑ ÕÓÉÌÉÔÅÌÅÍ õ1 ). îÁ ÄÒÕÇÏÊ ×ÈÏÄ ÐÏÓÔÕÐÁÅÔËÏÍÁÎÄÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ E . åÓÌÉ ËÏÍÁÎÄÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ E ÒÁ×ÅÎ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÕ ÐÏËÏÑ f, ÔÏ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÅÎÁ ×ÙÈÏÄÅ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÁÌØÎÏÇÏ ÕÓÉÌÉÔÅÌÑ ÒÁ×ÎÏ ÎÕÌÀ, É × ÃÅÐÉ, ×ËÌÀÞÁÀÝÅÊ ÔÏËÏ×ÙÊ ÜÌÅËÔÒÏÄ üÔ ,ËÌÅÔÏÞÎÕÀ ÍÅÍÂÒÁÎÕ É ÜÌÅËÔÒÏÄ ÓÒÁ×ÎÅÎÉÑ, ÔÏË ÎÅ ÔÅÞÅÔ. åÓÌÉ ÖÅ ËÏÍÁÎÄÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÏÔÌÉÞÁÅÔÓÑ ÏÔ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÏËÏÑ, ÔÏ ÎÁ ×ÙÈÏÄÅ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÁÌØÎÏÇÏ ÕÓÉÌÉÔÅÌÑ ×ÏÚÎÉËÁÅÔ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÅ,ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌØÎÏÅ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× (E ; f) Ó ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÏÍ ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌØÎÏÓÔÉ K0 106(K0 | ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔ ÕÓÉÌÅÎÉÑ ÏÐÅÒÁÃÉÏÎÎÏÇÏ ÕÓÉÌÉÔÅÌÑ).
ðÒÉ ÜÔÏÍ × ÃÅÐÉ ÏÂÒÁÔÎÏÊ Ó×ÑÚÉ ÞÅÒÅÚÔÏËÏ×ÙÊ ÍÉËÒÏÜÌÅËÔÒÏÄ Ó ÓÏÐÒÏÔÉ×ÌÅÎÉÅÍ RÜ , ËÌÅÔÏÞÎÕÀ ÍÅÍÂÒÁÎÕ É ÜÌÅËÔÒÏÄ ÓÒÁ×ÎÅÎÉÑ ÐÏÔÅÞÅÔÔÏË, ËÏÔÏÒÙÊ ÓÍÅÝÁÅÔ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ, ÐÒÉÂÌÉÖÁÑ ÅÇÏ Ë ÚÁÄÁÎÎÏÍÕ ÕÒÏ×ÎÀ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ E ÷ ÍÅÔÏÄÅ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÉÓÐÏÌØÚÕÀÔ ÜÌÅËÔÒÏÎÎÕÀ ÕÐÒÁ×ÌÑÀÝÕÀ ÓÉÓÔÅ-ÍÕ Ó ÏÂÒÁÔÎÏÊ Ó×ÑÚØÀ, ËÏÔÏÒÁÑ ÏÂÅÓÐÅÞÉ×ÁÅÔ ÐÏÄÄÅÒÖÁÎÉÅ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÚÁÄÁÎÎÏÍ ÕÒÏ×ÎÅ.
ðÒÉ ÜÔÏÍ ÒÅÇÉÓÔÒÉÒÕÅÔÓÑ ÔÏË, ÔÅËÕÝÉÊ ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ.îÁ ÒÉÓ. XXIII.3 ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÅÎ ÓÐÏÓÏ ÉÚÍÅÒÅÎÉÑ ÔÏËÁ ÐÒÉ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ.ðÒÉ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÍ ÓÍÅÝÅÎÉÉ ËÏÍÁÎÄÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÏÔ ÕÒÏ×ÎÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÏËÏÑ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÅ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÒÁËÔÉÞÅÓËÉÍ ÍÇÎÏ×ÅÎÎÏ ÕÓÔÁÎÁ×ÌÉ×ÁÅÔÓÑ ÎÁ ÎÏ×ÏÍÚÁÄÁÎÎÏÍ ÕÒÏ×ÎÅ, ÒÁ×ÎÏÍ ËÏÍÁÎÄÎÏÍÕ ÓÉÇÎÁÌÕ. ôÏË, ÔÅËÕÝÉÊ ÐÒÉ ÜÔÏÍ ÞÅÒÅÚ ÍÅÍ-x1712.
éÏÎÎÙÅ ÔÏËÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÁËÓÏÎÁÂÒÁÎÕ, ÉÚÍÅÒÑÅÔÓÑ Ó ÐÏÍÏÝØÀ ×ËÌÀÞÅÎÎÏÇÏ × ÃÅÐØ ÕÓÉÌÉÔÅÌÑ ÔÏËÁ, ÐÏËÁÚÁÎÎÏÇÏ ÎÁÓÈÅÍÅ × ×ÉÄÅ ÍÉËÒÏÁÍÐÅÒÍÅÔÒÁ.äÁÎÎÙÅ, ÐÏÌÕÞÁÅÍÙÅ ÍÅÔÏÄÏÍ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ, ÉÎÔÅÐÒÅÔÉÒÕÀÔ ÏÂÙÞÎÏÎÁ ÏÓÎÏ×Å ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÏÊ ÓÈÅÍÙ ×ÏÚÂÕÄÉÍÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙ (ÓÍ. ÒÉÓ. XXIII.2). ëÁÖÄÙÊÜÌÅÍÅÎÔ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÎÅÒ×ÎÏÇÏ ×ÏÌÏËÎÁ ÓÏÄÅÒÖÉÔ ÍÅÍÂÒÁÎÎÕÀ ÅÍËÏÓÔØ CÍ , ËÁÌÉÅ×ÕÀÂÁÔÁÒÅÀ fK É ÓÏÐÒÏÔÉ×ÌÅÎÉÅ 1= K, Á ÔÁËÖÅ ÎÁÔÒÉÅ×ÕÀ ÂÁÔÁÒÅÀ fNa É ÓÏÐÒÏÔÉ×ÌÅÎÉÅ 1= Na. óÏÐÒÏÔÉ×ÌÅÎÉÅ ÕÔÅÞËÉ 1= l, É ÂÁÔÁÒÅÑ fl ××ÅÄÅÎÙ ÄÌÑ ÕÞÅÔÁ Ä×ÉÖÅÎÉÑÉÏÎÏ×, ÐÒÏÈÏÄÑÝÉÈ ÐÏ ËÁÎÁÌÁÍ, ËÏÔÏÒÙÅ ÎÅ ÍÅÎÑÀÔÓÑ ×Ï ×ÒÅÍÑ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔÉ.
÷ÏÌÏËÎÏ × ÃÅÌÏÍ ÓÌÅÄÕÅÔ ÒÁÓÓÍÁÔÒÉ×ÁÔØ × ×ÉÄÅ ÂÏÌØÛÏÇÏ ÞÉÓÌÁ ÐÏÄÏÂÎÙÈ ÜÌÅÍÅÎÔÏ×,Ó×ÑÚÁÎÎÙÈ ÍÅÖÄÕ ÓÏÂÏÊ É ÏÂÒÁÚÕÀÝÉÈ ÎÅÐÒÅÒÙ×ÎÙÊ ËÁÂÅÌØ.÷ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÐÏËÏÑ ÔÏË ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ ÎÅ ÔÅÞÅÔ. åÓÌÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅÓÍÅÓÔÉÔØ ÏÔ ÕÒÏ×ÎÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÏËÏÑ × ÓÔÏÒÏÎÕ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ, ÔÏ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉNa+ - É K+ -ËÁÎÁÌÏ× ÉÚÍÅÎÑÀÔÓÑ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÙÍ ÏÂÒÁÚÏÍ ÏÔ ÏÄÎÏÇÏ ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÏÇÏÓÏÓÔÏÑÎÉÑ Ë ÄÒÕÇÏÍÕ.
÷ ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ × ËÁÖÄÏÍ ÉÚ ÐÁÒÁÌÌÅÌØÎÏ ÓÏÅÄÉÎÅÎÎÙÈ ÕÞÁÓÔËÏ×ÔÅËÕÔ ÔÏËÉ, ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌØÎÙÅ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÍÅÖÄÕ ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÍ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏÍ ÉÏÎÁ fiÉ ÐÏÄÄÅÒÖÉ×ÁÅÍÙÍ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏÍ:Ii = i (f ; fi );(XXIII.2.1)ÇÄÅ i | ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÄÌÑ ÄÁÎÎÏÇÏ ×ÉÄÁ ÉÏÎÏ×. ïÂÝÉÊ ÔÏË ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ IÏÂÝ ÒÁ×ÅÎ ÓÕÍÍÅ ÅÍËÏÓÔÎÏÇÏ ÔÏËÁ É ÉÏÎÎÏÇÏ ÔÏËÁ, ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎÎÏÇÏ Ä×ÉÖÅÎÉÅÍÉÏÎÏ× ÐÏ ÏÔÄÅÌØÎÙÍ ÐÕÔÑÍ:IÏÂÝ = CÍ df=dt + I;(XXIII.2.2)ÇÄÅ CÍ |PÍÅÍÂÒÁÎÎÁÑ ÅÍËÏÓÔØ, df=dt | ÓËÏÒÏÓÔØ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ, I = Ii | ÔÒÁÎÓÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÉÏÎÎÙÊ ÔÏË.åÓÌÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÎÁ ËÌÅÔÏÞÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÎÅ ÐÏÄÄÅÒÖÉ×ÁÅÔÓÑ ÎÁ ÆÉËÓÉÒÏ×ÁÎÎÏÍ ÕÒÏ×ÎÅ, ÔÏ × ÐÅÒÉÏÄ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ df=dt 6= 0 É ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ ÔÅÞÅÔÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÙÊ ÅÍËÏÓÔÎÏÊ ÔÏË. ÷ÁÖÎÏÅ ÐÒÅÉÍÕÝÅÓÔ×Ï ÍÅÔÏÄÁ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁÓÏÓÔÏÉÔ × ÔÏÍ, ÞÔÏ ÅÍËÏÓÔÎÙÊ ÔÏË ÐÒÏÔÅËÁÅÔ ÔÏÌØËÏ × ÔÅÞÅÎÉÅ ÏÞÅÎØ ËÏÒÏÔËÏÇÏÐÅÒÉÏÄÁ ÐÏÓÌÅ ÓÄ×ÉÇÁ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÚÁÄÁÎÎÙÊ ÕÒÏ×ÅÎØ. ðÏÓÌÅ ËÒÁÔËÏ×ÒÅÍÅÎÎÏÇÏ ×ÙÂÒÏÓÁ ÅÍËÏÓÔÎÙÊ ÔÏË ÐÒÅËÒÁÝÁÅÔÓÑ, ÔÁË ËÁË ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅÎÅ ÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ (df=dt = 0).
ðÏÓËÏÌØËÕ ÄÌÉÔÅÌØÎÏÓÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔÎÅÓËÏÌØËÏ ÍÉÌÌÉÓÅËÕÎÄ, ×ÁÖÎÏ, ÞÔÏÂÙ ÕÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÅ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÎÏ×ÏÍ ÕÒÏ×ÎÅ ÉÓÐÁÄ ÅÍËÏÓÔÎÏÇÏ ÔÏËÁ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÌÉ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÂÙÓÔÒÅÅ, ÎÁÐÒÉÍÅÒ ÚÁ ×ÒÅÍÑ ÐÏÒÑÄËÁ ÄÅÓÑÔËÁ ÍÉËÒÏÓÅËÕÎÄ. ôÏÇÄÁ ÔÏË, ÒÁÚ×É×ÁÀÝÉÊÓÑ ÐÏÓÌÅ ÐÒÅËÒÁÝÅÎÉÑ ÅÍËÏÓÔÎÏÇÏÔÏËÁ, ÂÕÄÅÔ ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎ ÕÖÅ ÔÏÌØËÏ ÐÅÒÅÎÏÓÏÍ ÉÏÎÏ× ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ.æÉÚÉÞÅÓËÉÊ ÁÎÁÌÉÚ ÐÒÏÃÅÓÓÁ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÑ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÎÅÒ×ÎÏÇÏ ×ÏÌÏËÎÁ ÏÓÌÏÖÎÑÅÔÓÑ ÒÁÓÐÒÏÓÔÒÁÎÅÎÉÅÍ ÎÅÒ×ÎÏÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ ÐÏ ×ÏÌÏËÎÕ. þÔÏÂÙÕÓÔÒÁÎÉÔØ ÜÔÕ ÔÒÕÄÎÏÓÔØ É ÚÁÓÔÁ×ÉÔØ ×ÓÀ ÍÅÍÂÒÁÎÕ ÁËÓÏÎÁ ×ÏÚÂÕÖÄÁÔØÓÑ ÓÉÎÈÒÏÎÎÏ, ×ÎÕÔÒØ ÁËÓÏÎÁ ××ÏÄÑÔ ÍÅÔÁÌÌÉÞÅÓËÉÊ ÏÓÅ×ÏÊ ÜÌÅËÔÒÏÄ. ÷×ÅÄÅÎÉÅ ÏÓÅ×ÏÇÏ ÜÌÅËÔÒÏÄÁ ×ÎÕÔÒØ ÁËÓÏÎÁ ÐÏÚ×ÏÌÑÅÔ ÎÅ ÕÞÉÔÙ×ÁÔØ ËÁÂÅÌØÎÙÅ Ó×ÏÊÓÔ×Á ×ÏÌÏËÎÁ É ÚÁÍÅÎÉÔØ ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÕÀ ÓÈÅÍÕ Ó ÒÁÓÐÒÅÄÅÌÅÎÎÙÍÉ ÅÍËÏÓÔØÀ É ÉÏÎÎÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØÀ(ÓÍ.
x 8 ÇÌ. XXIII) ÎÁ ÐÒÏÓÔÕÀ ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÕÀ ÓÈÅÍÕ (ÓÍ. ÒÉÓ. XXIII.2).÷ ÏÔ×ÅÔ ÎÁ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÕÀ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÀ ÁËÓÏÎÁ ËÁÌØÍÁÒÁ ÏÔ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÏËÏÑ ÄÏ 0 Í÷ ÒÅÇÉÓÔÒÉÒÕÅÔÓÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÔÏË, ÓÏÓÔÏÑÝÉÊ ÉÚ ÞÅÔÙÒÅÈ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÏ×ggggg172çÌÁ×Á XXIII. ôÒÁÎÓÐÏÒÔ ÉÏÎÏ× × ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎÁÈ(ÒÉÓ. XXIII.4). åÍËÏÓÔÎÙÊ ÔÏË IC ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÓÏÂÏÊ ËÒÁÔËÏ×ÒÅÍÅÎÎÙÊ ÉÍÐÕÌØÓ,ËÏÔÏÒÙÊ × ÏÓÎÏ×ÎÏÍ ÚÁËÁÎÞÉ×ÁÅÔÓÑ Ë ÍÏÍÅÎÔÕ ×ÙÈÏÄÁ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ ÎÁ ÐÌÁÔÏ. îÅËÏÔÏÒÙÅ ÄÉÐÏÌØÎÙÅ ÍÏÌÅËÕÌÙ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÍÅÄÌÅÎÎÏ ÍÅÎÑÀÔ Ó×ÏÀ ÏÒÉÅÎÔÁÃÉÀ ÐÏÓÌÅÎÁÌÏÖÅÎÉÑ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÇÏ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ, ÞÔÏ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÐÏÑ×ÌÅÎÉÀ ÎÅÂÏÌØÛÏÇÏ ÐÏ ÁÍÐÌÉÔÕÄÅ È×ÏÓÔÁ ÅÍËÏÓÔÎÏÇÏ ÔÏËÁ, ËÏÔÏÒÙÊ ÓÐÁÄÁÅÔ ÏÔÎÏÓÉÔÅÌØÎÏ ÍÅÄÌÅÎÎÏ. ðÏÓÌÅÓÐÁÄÁ IC ÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÔÏË ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÏÐÒÅÄÅÌÑÅÔÓÑ Ä×ÉÖÅÎÉÅÍ ÉÏÎÏ× ÞÅÒÅÚ ËÁÎÁÌÙ× ÍÅÍÂÒÁÎÅ.òÉÓ.
XXIII.4.ôÏË, ÐÒÏÔÅËÁÀÝÉÊ ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ ÁËÓÏÎÁ ËÁÌØÍÁÒÁ ÐÒÉ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÅ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÏÔ ÕÒÏ×ÎÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÏËÏÑ (;60 Í÷) ÄÏ ÎÕÌÑ ( ); ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÅÎÉÅ ÐÏÌÎÏÇÏ ÔÏËÁ× ×ÉÄÅ ÓÕÍÍÙ ÞÅÔÙÒÅÈ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÏ× ( ) É ÒÁÚÌÉÞÎÙÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ ×ÏÒÏÔÎÏÊ ÓÉÓÔÅÍÙNa- É K-ËÁÎÁÌÏ× (ÐÏ C. M. Armstrong, 1975):áâIC | ÅÍËÏÓÔÎÙÊ ÔÏË, INa | ÎÁÔÒÉÅ×ÙÊ ÔÏË; IK | ËÁÌÉÅ×ÙÊ ÔÏË, IÕÔ | ÔÏË ÕÔÅÞËÉ; ÏÔËÌÏÎÅÎÉÑ×ÎÉÚ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÔ ×ÈÏÄÑÝÅÍÕ ÔÏËÕ, ××ÅÒÈ | ×ÙÈÏÄÑÝÅÍÕòÉÓ. XXIII.5.íÅÍÂÒÁÎÎÙÅ ÔÏËÉ ÐÒÉ ÒÁÚÌÉÞÎÙÈ ÓÍÅÝÅÎÉÑÈ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÁ 3;5 ). ïÔËÌÏÎÅÎÉÑ ××ÅÒÈ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÔ ×ÙÈÏÄÑÝÅÍÕ ÔÏËÕ; ÃÉÆÒÁÍÉ ÏÂÏÚÎÁÞÅÎÁ ×ÅÌÉÞÉÎÁ ÓÍÅÝÅÎÉÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ÐÏ A. L. Hodgkin, 1964).÷ ÉÏÎÎÏÍ ÔÏËÅ ÍÏÖÎÏ ×ÙÄÅÌÉÔØ Ä×Á ÏÓÎÏ×ÎÙÈ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÁ (ËÁÌÉÅ×ÙÊ É ÎÁÔÒÉÅ×ÙÊ) É ÏÄÉÎ ×ÔÏÒÏÓÔÅÐÅÎÎÙÊ.
ðÏÓÌÅÄÎÉÊ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÓÏÂÏÊ ÎÅÂÏÌØÛÏÊ ÐÏ ÚÎÁÞÅÎÉÀ ÔÏË ÕÔÅÞËÉ, ÎÅ ÍÅÎÑÀÝÉÊÓÑ ×Ï ×ÒÅÍÅÎÉ. Na+ -ÔÏË ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎ ËÒÁÔËÏ×ÒÅÍÅÎÎÙÍÐÏÔÏËÏÍ Na+ ÞÅÒÅÚ Na+ - ËÁÎÁÌÙ. üÔÏÔ ÔÏË ÂÙÓÔÒÏ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ, É ÓÐÕÓÔÑ ÐÒÉÍÅÒÎÏ1 ÍÓ ÓÍÅÎÑÅÔÓÑ ×ÈÏÄÑÝÉÍ K+ -ÔÏËÏÍ.åÓÌÉ ÍÅÍÂÒÁÎÁ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÏ×ÁÎÁ ÔÁË, ÞÔÏ ÒÁÚÎÏÓÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÒÁ×ÎÁ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÀ ÎÁÔÒÉÅ×ÏÊ ÂÁÔÁÒÅÉ (fNa ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÊ Na+ -ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ), ÔÏ Na+ -ÔÏË ÏÔÓÕÔÓÔ×ÕÅÔÉ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÔÏÌØËÏ K+ -ÔÏË, ×ÏÚÎÉËÁÀÝÉÊ Ó ÏÂÙÞÎÏÊ ÚÁÄÅÒÖËÏÊ. ðÒÉ ÓÍÅÝÅÎÉÉÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÏ ÐÏÌÏÖÉÔÅÌØÎÙÈ ÚÎÁÞÅÎÉÊ, ÐÒÅ×ÙÛÁÀÝÉÈ ÕÒÏ×ÅÎØ fNa , Na+ -ÔÏË ÎÁÐÒÁ×ÌÅÎ ÎÁÒÕÖÕ (ÒÉÓ. XXIII.5).x1732. éÏÎÎÙÅ ÔÏËÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÁËÓÏÎÁéÏÎÎÙÊ ÔÏË ÕÄÁÅÔÓÑ ÒÁÚÄÅÌÉÔØ ÎÁ ÏÔÄÅÌØÎÙÅ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÙ ÐÕÔÅÍ ÚÁÍÅÎÙ Na+× ÓÒÅÄÅ ÎÁ ÎÅÐÒÏÎÉËÁÀÝÉÅ ËÁÔÉÏÎÙ ÈÏÌÉÎÁ.
÷ ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÁÑ ËÒÉ×ÁÑ×ËÌÀÞÁÅÔ ÔÏÌØËÏ K+ -ËÏÍÐÏÎÅÎÔ (ÒÉÓ. XXIII.6).òÁÚÄÅÌÅÎÉÅ ÔÏËÁ ÎÁ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÙ ÎÁÇÌÑÄÎÏ ÉÌÌÀÓÔÒÉÒÕÀÔ ÏÐÙÔÙ Ó ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÎÉÅÍ ÒÑÄÁ ÆÁÒÍÁËÏÌÏÇÉÞÅÓËÉÈ ÁÇÅÎÔÏ×. äÏÂÁ×ÌÅÎÉÅ Ë ÁËÓÏÎÕ ÍÁÌÙÈ ËÏÌÉÞÅÓÔ×ÔÅÔÒÏÄÏÔÏËÓÉÎÁ ôôè ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔ Na+ -ÔÏË (ÒÉÓ.