r_t2_23 (1122963), страница 3
Текст из файла (страница 3)
XXIII.7). åÓÌÉ × ÁËÓÏÎòÉÓ. XXIII.6.üËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÌØÎÏÅ ÒÁÚÄÅÌÅÎÉÅ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÔÏËÁ I ÎÁ ËÁÌÉÅ×ÙÊ É ÎÁÔÒÉÅ×ÙÊ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÙ (ÐÏA. L. Hodgkin, 1964):| ÁËÓÏÎ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × ÍÏÒÓËÏÊ ×ÏÄÅ, I = INa + IK ; |ÂÏÌØÛÁÑ ÞÁÓÔØ ÎÁÔÒÉÑ ÚÁÍÅÎÅÎÁ ÈÏÌÉÎÏÍ, I = IK ; | ÒÁÚÎÏÓÔØ ÍÅÖÄÕ É , I = INa , ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÁ 8;5 C; ÏÔËÌÏÎÅÎÉÅ××ÅÒÈ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ×ÙÈÏÄÑÝÅÍÕ ÔÏËÕ12312òÉÓ. XXIII.7.÷ÌÉÑÎÉÅ ÔÅÔÒÏÄÏÔÏËÓÉÎÁ TTX, ÔÅÔÒÁÜÔÉÌÁÍÍÏÎÉÑôüá É ÐÒÏÎÁÚÙ ÎÁ ÉÏÎÎÙÅ ÔÏËÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÁËÓÏÎÁ,×ÙÚÙ×ÁÅÍÙÅ ÓÍÅÝÅÎÉÅÍ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÏ0 É ÄÏ +80 Í÷:| ËÁÌÉÅ×ÙÊ ÔÏË × ÁËÓÏÎÁÈ, ÏÂÒÁÂÏÔÁÎÎÙÈ TTX; | ÎÁÔÒÉÅ×ÙÊ ÔÏË × ÁËÓÏÎÁÈ, ÐÅÒÆÕÚÉÒÕÅÍÙÈ ÒÁÓÔ×ÏÒÏÍ Ó ÄÏÂÁ×ÌÅÎÉÅÍ15 Íí ôüá; | ÔÏ ÖÅ, ÞÔÏ É , ÐÏÓÌÅ ××ÅÄÅÎÉÑ × ÐÅÒÆÕÚÉÒÕÅÍÙÊ ÒÁÓÔ×ÏÒ ÐÒÏÎÁÚÙ (2 ÍÇ/ÍÌ); ÃÉÆÒÁÍÉ Õ ËÒÉ×ÙÈ ÏÔÍÅÞÅÎÙÚÎÁÞÅÎÉÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ×ÎÕÔÒÅÎÎÅÇÏ ÒÁÓÔ×ÏÒÁIIIIIIIIËÁÌØÍÁÒÁ ÉÎßÅÃÉÒÏ×ÁÎ ÉÌÉ ××ÅÄÅÎ Ó ÐÏÍÏÝØÀ ÐÅÒÆÕÚÉÉ ÔÅÔÒÁÜÔÉÌÁÍÍÏÎÉÊ ôüáÄÏ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ 15 Íí, ÔÏ ÐÒÁËÔÉÞÅÓËÉ ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔÓÑ K+-ÔÏË.
ïÐÙÔÙÓ ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÎÉÅÍ ôôè É ôüá Ó×ÉÄÅÔÅÌØÓÔ×ÕÀÔ Ï ÔÏÍ, ÞÔÏ Na+ - É K+ -ËÁÎÁÌÙ |ÒÁÚÄÅÌØÎÙÅ ÓÔÒÕËÔÕÒÙ, ËÁË É ÐÒÅÄÐÏÌÁÇÁÅÔÓÑ ÜË×É×ÁÌÅÎÔÎÏÊ ÓÈÅÍÏÊ, ÐÒÅÄÌÏÖÅÎÎÏÊ× ÒÁÂÏÔÁÈ á. èÏÄÖËÉÎÁ É á. èÁËÓÌÉ.äÁÌØÎÅÊÛÅÅ ÐÏÄÔ×ÅÒÖÄÅÎÉÅ ÓÕÝÅÓÔ×Ï×ÁÎÉÑ Ä×ÕÈ ÔÉÐÏ× ËÁÎÁÌÏ× ÐÏÌÕÞÅÎÏ × ÏÐÙÔÁÈ Ó ÐÒÉÍÅÎÅÎÉÅÍ ÐÒÏÎÁÚÙ. ïËÁÚÁÌÏÓØ, ÞÔÏ ÐÅÒÆÕÚÉÑ ÁËÓÏÎÁ ÒÁÓÔ×ÏÒÏÍ Ó ÐÒÏÎÁÚÏÊ174çÌÁ×Á XXIII. ôÒÁÎÓÐÏÒÔ ÉÏÎÏ× × ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎÁÈÎÅ ÏËÁÚÙ×ÁÅÔ ×ÌÉÑÎÉÑ ÎÁ ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÅ ËÒÉ×ÙÅ K+ -ÔÏËÁ, ÎÏ ÓÕÝÅÓÔ×ÅÎÎÏ ÉÚÍÅÎÑÅÔËÉÎÅÔÉËÕ Na+ -ÔÏËÁ. ïÂÒÁÂÏÔËÁ ÐÒÏÎÁÚÏÊ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÐÏÄÁ×ÌÅÎÉÀ ÓÔÁÄÉÉ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ Na+ -ÔÏËÁ (ÒÉÓ. XXIII.7, ), Ô. Å. Ë ÉÓÞÅÚÎÏ×ÅÎÉÀ ÓÔÁÄÉÉ ÂÙÓÔÒÏÇÏ ÕÍÅÎØÛÅÎÉÑNa+ -ÔÏËÁ ÐÏÓÌÅ ÄÏÓÔÉÖÅÎÉÑ ÐÉËÏ×ÏÇÏ ÚÎÁÞÅÎÉÑ.
úÎÁÞÅÎÉÅ ÔÏËÁ ÏÓÔÁÅÔÓÑ ÂÏÌØÛÉÍÎÁ ÐÒÏÔÑÖÅÎÉÉ ×ÓÅÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ. üË×É×ÁÌÅÎÔÎÁÑ ÓÈÅÍÁ, ÉÓÐÏÌØÚÕÅÍÁÑÐÒÉ ÉÎÔÅÒÐÒÅÔÁÃÉÉ ÄÁÎÎÙÈ × ÏÐÙÔÁÈ ÐÏ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ÓÍ. ÒÉÓ. XXIII.2),ÐÒÅÄÐÏÌÁÇÁÅÔ, ÞÔÏ ÔÏËÉ, ÔÅËÕÝÉÅ ÐÏ Na+ - É K+ -ËÁÎÁÌÁÍ, ÐÏÄÞÉÎÑÀÔÓÑ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÑÍINa = Na (f ; fNa ); IK = K(f ; fK ):(XXIII.2.3)åÓÌÉ ×Ï ×ÒÅÍÑ ÒÁÚ×ÉÔÉÑ ÉÏÎÎÏÇÏ ÔÏËÁ ÓËÁÞËÏÍ ÓÍÅÓÔÉÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÎÁ ÎÏ×ÙÊ ÕÒÏ×ÅÎØ, ÔÏ ÔÏË ÔÁËÖÅ ÉÚÍÅÎÉÔÓÑ ÓËÁÞËÏÍ. ðÏÓÔÒÏÅÎÎÙÅ ÔÁËÉÍ ÓÐÏÓÏÂÏÍÍÇÎÏ×ÅÎÎÙÅ ×ÏÌØÔ-ÁÍÐÅÒÎÙÅ ÈÁÒÁËÔÅÒÉÓÔÉËÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÁËÓÏÎÁ ÏËÁÚÁÌÉÓØ ÌÉÎÅÊÎÙÍÉ: ÍÇÎÏ×ÅÎÎÙÊ ÓÄ×ÉÇ ÉÏÎÎÏÇÏ ÔÏËÁ ÂÙÌ ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌÅÎ ×ÅÌÉÞÉÎÅ ÓÍÅÝÅÎÉÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ, ÞÔÏ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÀ (XXIII.2.3).
éÚ ÓÏÏÔÎÏÛÅÎÉÊ (XXIII.2.3) ×ÉÄÎÏ,IIIggòÉÓ. XXIII.8.éÚÍÅÎÅÎÉÅ ÎÁÔÒÉÅ×ÏÊ É ËÁÌÉÅ×ÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ×Ï ×ÒÅÍÅÎÉ ÐÒÉ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÎÁ 56 Í÷ (ÐÏ A. L. Hodgkin, 1964)óÐÌÏÛÎÙÍÉ ÌÉÎÉÑÍÉ ÐÏËÁÚÁÎÁ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÐÒÉÄÌÉÔÅÌØÎÏÊ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ, ÛÔÒÉÈÏ×ÙÍÉ | ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÐÒÉ ÒÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÞÅÒÅÚ0;6 É 6;3 ÍÓòÉÓ.
XXIII.9.éÚÍÅÎÅÎÉÅ ÎÁÔÒÉÅ×ÏÊ ( ) É ËÁÌÉÅ×ÏÊ( ) ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÁËÓÏÎÁÐÒÉ ÒÁÚÌÉÞÎÙÈ ÓÍÅÝÅÎÉÑÈ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÏÔ ÕÒÏ×ÎÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁÐÏËÏÑáâãÉÆÒÁÍÉ ÏÂÏÚÎÁÞÅÎÁ ×ÅÌÉÞÉÎÁ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ (Í÷)ÞÔÏ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ ÔÏËÁ Na+ É K+ ×Ï ×ÒÅÍÅÎÉ × ÒÅÖÉÍÅ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎÏ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅÍ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÅÊ Na É K, ÐÏÓËÏÌØËÕ ×ÅÌÉÞÉÎÁ (f ; fi ) ÏÓÔÁÅÔÓÑÐÏÓÔÏÑÎÎÏÊ × ÔÅÞÅÎÉÅ ×ÓÅÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ.òÁÚÄÅÌÉ× ÓÕÍÍÁÒÎÙÊ ÉÏÎÎÙÊ ÔÏË ÎÁ ÏÔÄÅÌØÎÙÅ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÙ, ÎÅÔÒÕÄÎÏ ÎÁÊÔÉËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÅ ËÒÉ×ÙÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÄÌÑ ËÁÖÄÏÇÏ ÉÏÎÁ:(XXIII.2.4)i = Ii =(f ; fi ):gggx3.
ïÐÉÓÁÎÉÅ ÉÏÎÎÙÈ ÔÏËÏ× × ÍÏÄÅÌÉ èÏÄÖËÉÎÁ|èÁËÓÌÉ175îÁ ÒÉÓ. XXIII.8 ÐÏËÁÚÁÎÙ ×ÙÞÉÓÌÅÎÎÙÅ ÐÏ (XXIII.2.4) ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ,×ÙÚ×ÁÎÎÙÅ ÂÙÓÔÒÙÍ ÓÍÅÝÅÎÉÅÍ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ×ÎÕÔÒÉ ×ÏÌÏËÎÁ ÏÔ ÕÒÏ×ÎÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁÐÏËÏÑ (;56 Í÷) ÄÏ ÎÕÌÑ × ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÈ, ÐÒÉ×ÅÄÅÎÎÙÈ ÎÁ ÒÉÓ. XXIII.6. ëÁË ×ÉÄÎÏ,ÐÒÉ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÊ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ Na+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÎÁÞÉÎÁÅÔ ÉÚÍÅÎÑÔØÓÑÏÔ ÞÒÅÚ×ÙÞÁÊÎÏ ÍÁÌÏÊ ×ÅÌÉÞÉÎÙ, ÂÙÓÔÒÏ ÎÁÒÁÓÔÁÅÔ ÄÏ 25 ÍóÍ/ÓÍ2 , Á ÚÁÔÅÍ ÜËÓÐÏÎÅÎÃÉÁÌØÎÏ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ. ðÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÄÌÑ K+ ÎÁÒÁÓÔÁÅÔ ÐÏ S-ÏÂÒÁÚÎÏÊ ËÒÉ×ÏÊ É×ÙÈÏÄÉÔ ÎÁ ÐÏÓÔÏÑÎÎÙÊ ÕÒÏ×ÅÎØ ÞÅÒÅÚ 5{6 ÍÓ.
éÚÍÅÎÅÎÉÑ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉ ÄÌÑ K+É Na+ ÇÒÁÄÕÁÌØÎÙ É ÏÂÒÁÔÉÍÙ. îÁÔÒÉÅ×ÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ×ÏÓÓÔÁÎÁ×ÌÉ×ÁÅÔÓÑ ÐÒÉÍÅÒÎÏ × 10 ÒÁÚ ÂÙÓÔÒÅÅ, ÞÅÍ ËÁÌÉÅ×ÁÑ.Na+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÍÏÖÅÔ ÂÙÔØ ÕÍÅÎØÛÅÎÁ Ä×ÕÍÑ ÒÁÚÎÙÍÉ ÓÐÏÓÏÂÁÍÉ. åÓÌÉÍÅÍÂÒÁÎÎÙÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ×ÏÚ×ÒÁÔÉÔØ ÎÁ ÉÓÈÏÄÎÙÊ ÕÒÏ×ÅÎØ ÞÅÒÅÚ ËÏÒÏÔËÉÊ ÐÒÏÍÅÖÕÔÏË ×ÒÅÍÅÎÉ, ÔÏ ÓÉÓÔÅÍÁ, ÒÅÇÕÌÉÒÕÀÝÁÑ Na+ - ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØ, ÂÙÓÔÒÏ ×ÏÚ×ÒÁÝÁÅÔÓÑË ÓÏÓÔÏÑÎÉÀ ÐÏËÏÑ.
÷ÔÏÒÏÊ ÉÍÐÕÌØÓ, ÎÁÎÅÓÅÎÎÙÊ ÓÒÁÚÕ ÖÅ ÐÏÓÌÅ ÐÅÒ×ÏÇÏ, ×ÙÚÙ×ÁÅÔ× ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ÐÏ×ÔÏÒÎÏÅ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÅ Na+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ. åÓÌÉ ÖÅ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÑÐÒÏÄÏÌÖÉÔÅÌØÎÁ, Na+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ÂÏÌÅÅ ÍÅÄÌÅÎÎÏ ×ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅ ÐÒÏÃÅÓÓÁ, ÎÁÚÙ×ÁÅÍÏÇÏ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÅÊ. äÌÑ ÔÏÇÏ ÞÔÏÂÙ ×ÔÏÒÏÊ ÉÍÐÕÌØÓ ÐÏÓÌÅ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ Na+ -ËÁÎÁÌÏ× ÍÏÇ ÓÎÏ×Á ×ÙÚ×ÁÔØ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉ ÄÌÑ Na+ , ÍÅÍÂÒÁÎÁ × ÔÅÞÅÎÉÅ ÎÅÓËÏÌØËÉÈ ÍÉÌÌÉÓÅËÕÎÄ ÄÏ ÎÁÞÁÌÁ ×ÔÏÒÏÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ ÄÏÌÖÎÁ ÂÙÔØÒÅÐÏÌÑÒÉÚÏ×ÁÎÁ. üÔÏÔ ÐÅÒÉÏÄ ÎÅÏÂÈÏÄÉÍ ÄÌÑ ×ÙÈÏÄÁ ÉÚ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ(ÓÍ. XXI, x 7).îÁ ÒÉÓ. XXIII.9 ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÅÎÏ ÓÅÍÅÊÓÔ×Ï ËÒÉ×ÙÈ, ÐÏËÁÚÙ×ÁÀÝÉÈ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔØÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÏÔ ÁÍÐÌÉÔÕÄÙ ÓÄ×ÉÇÁ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ É ×ÒÅÍÅÎÉ ÐÏÓÌÅ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÇÏ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ. ÷ ÏÂÌÁÓÔÉ ÐÏÒÏÇÁ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÑ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÅ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÎÁ 4{6 Í÷ ×ÙÚÙ×ÁÅÔ ÂÙÓÔÒÏÅ ×ÏÚÒÁÓÔÁÎÉÅ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ.x3.
ïÐÉÓÁÎÉÅ ÉÏÎÎÙÈ ÔÏËÏ× × ÍÏÄÅÌÉ èÏÄÖËÉÎÁ|èÁËÓÌÉ îÁ ÏÓÎÏ×Å ÏÐÙÔÏ× ÐÏ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ × ÁËÓÏÎÅ ËÁÌØÍÁÒÁ á. èÏÄÖËÉÎÉ á. èÁËÓÌÉ ÓÆÏÒÍÕÌÉÒÏ×ÁÌÉ ÒÑÄ ×ÁÖÎÙÈ ÐÒÉÎÃÉÐÏ×. 1. ðÅÒÅÎÏÓ Na+ É K+ÏÓÕÝÅÓÔ×ÌÑÅÔÓÑ ÒÁÚÌÉÞÎÙÍÉ ÎÅ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÀÝÉÍÉ ÓÔÒÕËÔÕÒÁÍÉ. 2. éÚÍÅÎÅÎÉÅÔÏËÏ× Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅÍ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎ (ÄÌÑ Na+ É K+).3.
ðÒÏÐÕÓËÎÁÑ ÓÐÏÓÏÂÎÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÕÐÒÁ×ÌÑÅÔÓÑ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÉÍ ÐÏÌÅÍ.á. èÏÄÖËÉÎ É á. èÁËÓÌÉ ÐÒÅÄÌÏÖÉÌÉ ÕÄÏ×ÌÅÔ×ÏÒÉÔÅÌØÎÏÅ ÍÁÔÅÍÁÔÉÞÅÓËÏÅ ÏÐÉÓÁÎÉÅ ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÌØÎÏ ÎÁÂÌÀÄÁÅÍÏÊ ËÉÎÅÔÉËÉ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ ÎÁÔÒÉÅ×ÏÊ É ËÁÌÉÅ×ÏÊÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÐÒÉ ÒÁÚÌÉÞÎÙÈ ÓÍÅÝÅÎÉÑÈ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ÒÉÓ. XXIII.9).íÏÄÅÌØ ÐÒÅÄÐÏÌÁÇÁÅÔ, ÞÔÏ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÄÌÑ ÉÏÎÏ× Na É K ÒÅÇÕÌÉÒÕÅÔÓÑÎÅËÏÔÏÒÙÍÉ ÕÐÒÁ×ÌÑÀÝÉÍÉ ÞÁÓÔÉÃÁÍÉ, ÐÅÒÅÍÅÝÁÀÝÉÍÉÓÑ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÒÉ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑÈ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÐÏÌÑ.ôÁËÏÅ ÐÅÒÅÍÅÝÅÎÉÅ ÍÏÖÎÏ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÉÔØ × ×ÉÄÅ ÐÅÒÅÓËÏËÏ× ÐÏÌÏÖÉÔÅÌØÎÏ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÈ ÞÁÓÔÉà ÍÅÖÄÕ Ä×ÕÍÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌØÎÙÍÉ ÑÍÁÍÉ ÞÅÒÅÚ ÜÎÅÒÇÅÔÉÞÅÓËÉÊ ÂÁÒØÅÒÓ ËÏÎÓÔÁÎÔÁÍÉ ÓËÏÒÏÓÔÅÊ a É b (ÒÉÓ. XXIII.10), ËÏÔÏÒÙÅ ÚÁ×ÉÓÑÔ ÏÔ ×ÙÓÏÔÙ ÜÎÅÒÇÅÔÉÞÅÓËÏÇÏ ÂÁÒØÅÒÁ É, ÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏ, Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏÚÁ×ÉÓÉÍÙÍÉ. ðÏ×ÙÛÅÎÉÅÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ Ó ÌÅ×ÏÊ ÓÔÏÒÏÎÙ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÀ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ a É ÕÍÅÎØÛÅÎÉÀ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ b.ðÒÉ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÍ ÉÚÍÅÎÅÎÉÉ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÐÅÒÅÒÁÓÐÒÅÄÅÌÅÎÉÅ ÞÁÓÔÉà ÍÅÖÄÕ Ä×ÕÍÑ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÍÉ.
ðÒÉ ÜÔÏÍ ÉÚÍÅÎÑÀÔÓÑ ÄÏ ÎÏ×ÙÈ176çÌÁ×Á XXIII. ôÒÁÎÓÐÏÒÔ ÉÏÎÏ× × ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎÁÈÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÚÎÁÞÅÎÉÊ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔÉ ÚÁÐÏÌÎÅÎÉÑ ÐÒÁ×ÏÊ É ÌÅ×ÏÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌØÎÙÈ ÑÍ: xÉ (1 ; x) ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÏ.ðÒÏÃÅÓÓ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔÉ (x) ÚÁÐÏÌÎÅÎÉÑ ÐÒÁ×ÏÊ ÑÍÙ ÐÏÓÌÅ ÓÔÕÐÅÎÞÁÔÏÇÏÓÄ×ÉÇÁ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÍÏÖÅÔ ÂÙÔØ ÏÐÉÓÁÎ ÄÉÆÆÅÒÅÎÃÉÁÌØÎÙÍ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÅÍdx=dt = a(1 ; x) ; bx:(XXIII.3.1)úÁÄÁ×ÁÑÓØ ÇÒÁÎÉÞÎÙÍÉ ÕÓÌÏ×ÉÑÍÉ: x = x0 ÐÒÉ t = 0 É x = x1 ÐÒÉ t = 1, ÐÏÌÕÞÉÍx = x1 ; (x1 ; x0 ) exp[;t(a + b)]:(XXIII.3.2)õÒÁ×ÎÅÎÉÅ ÐÏËÁÚÙ×ÁÅÔ, ÞÔÏ ÎÁËÏÐÌÅÎÉÅ ÞÁÓÔÉÃ × ÐÒÁ×ÏÊ ÞÁÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÐÏ ÜËÓÐÏÎÅÎÃÉÁÌØÎÏÍÕ ÚÁËÏÎÕ Ó ÐÏÓÔÏÑÎÎÏÊ ×ÒÅÍÅÎÉ t, ÇÄÅ t = 1=(a + b).éÚÍÅÎÅÎÉÑ ËÁÌÉÅ×ÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ. åÓÌÉ ÂÙËÁÎÁÌ ÏÔËÒÙ×ÁÌÓÑ × ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÐÅÒÅÈÏÄÁ ÓÌÅ×Á ÎÁÐÒÁ×Ï ÔÏÌØËÏ ÏÄÎÏÊ ÁËÔÉ×ÉÒÕÀÝÅÊ ÞÁÓÔÉÃÙ, ÔÏÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÉÏÎÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÍÅÎÑÌÁÓØ ÂÙ ×Ï ×ÒÅÍÅÎÉ ÔÁËÖÅ ÐÏ ÜËÓÐÏÎÅÎÔÅ, Ô.
Å. ÍÏÖÎÏ ÂÙÌÏ ÂÙÚÁÐÉÓÁÔØ i = x i , ÇÄÅ i | ÍÁËÓÉÍÁÌØÎÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÄÌÑ ÉÏÎÏ× ÔÉÐÁ i. ïÄÎÁËÏ ÎÁÉÌÕÞÛÅÅ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÉÅ ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÏÊ ËÒÉ×ÏÊ ËÁÌÉÅ×ÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ × ÁËÓÏÎÅ ËÁÌØÍÁÒÁ ÄÏÓÔÉÇÁÅÔÓÑ ÐÒÉ ÄÏÐÕÝÅÎÉÉ,ÞÔÏ ÄÌÑ ÏÔËÒÙ×ÁÎÉÑ ËÁÌÉÅ×ÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÎÅÏÂÈÏÄÉÍÐÒÉÈÏÄ Ë ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÏÍÕ ÕÞÁÓÔËÕ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÞÅÔÙÒÅÈ ÁËÔÉ×ÉÒÕÀÝÉÈ ÞÁÓÔÉÃ.òÉÓ. XXIII.10.ðÕÓÔØ n ÏÂÏÚÎÁÞÁÅÔ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØ ÔÏÇÏ, ÞÔÏ ÏÄíÏÄÅÌØ, ÄÅÍÏÎÓÔÒÉÒÕÀÝÁÑÎÁÞÁÓÔÉÃÁ,ÕÐÒÁ×ÌÑÀÝÁÑ K+ -ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØÀ, ÎÁÐÅÒÅÍÅÝÅÎÉÅ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÈÞÁÓÔÉÃ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÒÉ ÈÏÄÉÔÓÑ × ÐÒÁ×ÏÊ ÞÁÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ.
ôÏÇÄÁ ×ÅÒÏÑÔÏÄÎÏ×ÒÅÍÅÎÎÏÉÚÍÅÎÅÎÉÑÈ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÎÏÓÔØ p ÔÏÇÏ, ÞÔÏ ÔÁÍ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ4 . ðÏÜÔÏÍÕ K+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÞÅÔÙÒÅÞÁÓÔÉÃÙ,ÒÁ×ÎÁnÐÏÌÑ:ÍÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ × ÌÀÂÏÊ ÍÏÍÅÎÔ ×ÒÅÍÅÎÉ ÒÁ×ÎÁgx | ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØ ÎÁÈÏÖÄÅÎÉÑ ÞÁÓÔÉÃÙ × ÐÒÁ×ÏÊ ÓÔÏÒÏÎÅ ÍÅÍÂÒÁÎÙ; (1 ; x) | ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØ ÎÁÈÏÖÄÅÎÉÑ ÞÁÓÔÉÃÙ Á ÌÅ×ÏÊ ÓÔÏÒÏÎÅÍÅÍÂÒÁÎÙ; a É b | ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÚÁ×ÉÓÉÍÙÅ ËÏÎÓÔÁÎÔÙ ÐÅÒÅÈÏÄÁ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÈ ÞÁÓÔÉà ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕggg4;K = gK n(XXIII.3.3)ÇÄÅ n ÏÐÒÅÄÅÌÑÅÔÓÑ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÅÍ ÔÉÐÁ (XXIII.3.1) ÉÍÏÖÅÔ ×ÁÒØÉÒÏ×ÁÔØ × ÐÒÅÄÅÌÁÈ ÏÔ 0 ÄÏ 1:dn=dt = an (1 ; n) ; bnn:(XXIII.3.4)þÁÓÔÉÃÙ, ÕÐÒÁ×ÌÑÀÝÉÅ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØÀ K+ -ËÁÎÁÌÏ×, ÎÁÚÙ×ÁÀÔ n-ÞÁÓÔÉÃÁÍÉ.òÁÓÓÍÏÔÒÉÍ ÐÒÏÓÔÏÊ ÓÌÕÞÁÊ, ËÏÇÄÁ × ÉÓÈÏÄÎÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ×ÓÅ n-ÞÁÓÔÉÃÙ ÎÁÈÏÄÑÔÓÑ Ó ÌÅ×ÏÊ ÓÔÏÒÏÎÙ ÍÅÍÂÒÁÎÙ (n = 0) É K+ -ËÁÎÁÌÙ ÚÁËÒÙÔÙ.
ðÏÓÌÅ ÎÁÌÏÖÅÎÉÑÂÏÌØÛÏÊ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÓÏ ÚÎÁËÏÍ ÐÌÀÓ ÐÏ ÌÅ×ÕÀ ÓÔÏÒÏÎÕ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ×ÓÅ nÞÁÓÔÉÃÙ ÐÅÒÅÔÅËÁÀÔ × ÐÒÁ×ÕÀ ÑÍÕ. ëÉÎÅÔÉËÁ ÎÁËÏÐÌÅÎÉÑ n-ÞÁÓÔÉÃ × ÐÒÁ×ÏÊ ÞÁÓÔÉÍÅÍÂÒÁÎÙ ÏÐÉÓÙ×ÁÅÔÓÑ ÜËÓÐÏÎÅÎÔÏÊ [ÓÍ. (XXIII.3.2)]n(t) = n1 ; (n1 ; n0 ) exp(;t=tn);(XXIII.3.5)x1773. ïÐÉÓÁÎÉÅ ÉÏÎÎÙÈ ÔÏËÏ× × ÍÏÄÅÌÉ èÏÄÖËÉÎÁ|èÁËÓÌÉÇÄÅ tn = 1=(an + bn ). ôÁË ËÁË × ÒÁÓÓÍÁÔÒÉ×ÁÅÍÏÍ ÓÌÕÞÁÅ n0 = 0, Á n1 = 1, ÔÏn(t) = 1 ; exp(;t=tn):÷ÅÌÉÞÉÎÁ K+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ, ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌØÎÁÑ ÞÅÔ×ÅÒÔÏÊ ÓÔÅÐÅÎÉ n, ÒÁÓÔÅÔ ÕÖÅ ÎÅÐÏ ÜËÓÐÏÎÅÎÔÅ, Á Ó ÂÏÌØÛÉÍ ÐÅÒÉÏÄÏÍ ÚÁÄÅÒÖËÉ. âÙÓÔÒÏÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ ×ÅÌÉÞÉÎÙ n4ÎÁÞÉÎÁÅÔÓÑ ÌÉÛØ ÐÏÓÌÅ ÔÏÇÏ, ËÁË ÚÎÁÞÅÎÉÑ n ÐÒÅ×ÙÓÑÔ 0;7.ðÒÉ×ÅÄÅÎÎÙÊ ÐÒÉÍÅÒ ÐÏÑÓÎÑÅÔ É ÓÐÏÓÏ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÉÑ ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÈ ÐÁÒÁÍÅÔÒÏ× ÁËÔÉ×ÁÃÉÉ K+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ.
äÌÑ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÉÑ ÐÏÓÔÏÑÎÎÏÊ ×ÒÅÍÅÎÉ ÁËÔÉ×ÁÃÉÉ tn ÎÅÏÂÈÏÄÉÍÏ ÐÒÏÉÚ×ÅÓÔÉ ÎÏÒÍÉÒÏ×ËÕ ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÈ ËÒÉ×ÙÈ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ,Ô. Å. ÐÏÓÔÒÏÉÔØ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔÉ K(t)= K = n4 . úÁÔÅÍ, ÉÚ×ÌÅËÁÑ ËÏÒÅÎØ ÞÅÔ×ÅÒÔÏÊ ÓÔÅÐÅÎÉ, ÐÏÓÔÒÏÉÔØ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔØ n(t) É ÏÐÒÅÄÅÌÉÔØ ÐÏÓÔÏÑÎÎÕÀ ×ÒÅÍÅÎÉ ÜËÓÐÏÎÅÎÔÙtn = 1=(an + bn ) ÄÌÑ ÄÁÎÎÏÇÏ ÕÒÏ×ÎÑ ÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ.åÓÌÉ ÐÒÉÌÏÖÅÎÎÁÑ Ë ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÒÁÚÎÏÓÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÎÅÄÏÓÔÁÔÏÞÎÏ ×ÅÌÉËÁ, ÔÏÎÅ ×ÓÅ ÕÐÒÁ×ÌÑÀÝÉÅ ÞÁÓÔÉÃÙ ÐÅÒÅÍÅÓÔÑÔÓÑ Ó ÌÅ×ÏÊ ÓÔÏÒÏÎÙ ÍÅÍÂÒÁÎÙ; ÜÔÏ ÏÚÎÁÞÁÅÔ,ÞÔÏ ÐÁÒÁÍÅÔÒ n ÎÅ ÄÏÓÔÉÇÎÅÔ ÐÒÅÄÅÌØÎÏÇÏ ÚÎÁÞÅÎÉÑ (n = 1) É K+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØÕÓÔÁÎÏ×ÉÔÓÑ ÎÁ ÕÒÏ×ÎÅ ÍÅÎØÛÅ ÍÁËÓÉÍÁÌØÎÏÊ . ÷ÅÌÉÞÉÎÕ n1 ÏÐÒÅÄÅÌÑÀÔ ÉÚ ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁ ÐÏ ÆÏÒÍÕÌÅn1 = ( 1 = )1=4 ;(XXIII.3.6)gggggÇÄÅ 1 | ÓÔÁÃÉÏÎÁÒÎÙÊ ÕÒÏ×ÅÎØ K+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÐÒÉ ÄÁÎÎÏÍ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÅ, |ÍÁËÓÉÍÁÌØÎÁÑ K+-ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ.
éÚ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÑ (XXIII.3.4) ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏ × ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÉÉ (dn=dt)n1 = an =(an + bn ):ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÉÚ ÓÅÍÅÊÓÔ×Á ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÈ ËÒÉ×ÙÈ K+-ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ (ÓÍ.ÒÉÓ. XXIII.9, â ) ÍÏÖÎÏ ÏÔÙÓËÁÔØ ÚÎÁÞÅÎÉÑ ËÏÎÓÔÁÎÔ ÓËÏÒÏÓÔÅÊ a É b ÐÒÉ ÒÁÚÎÙÈÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁÈ, ÉÓÐÏÌØÚÕÑ ÓÉÓÔÅÍÕ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÊggt= 1=(a + b);n1 = a=(a + b):(XXIII.3.7)ëÁË ×ÉÄÎÏ ÉÚ (XXIII.3.7), a = n1 =t.éÚÍÅÎÅÎÉÑ ÎÁÔÒÉÅ×ÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ. ëÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÅ ËÒÉ×ÙÅ Na+ -ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉÉÍÅÀÔ ÂÏÌÅÅ ÓÌÏÖÎÕÀ ÆÏÒÍÕ (ÓÍ. ÒÉÓ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
