И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 90

Ñðåäè âåñíÿíîê òîëüêî îäèí ðîä ñìîã ïðîíèêîðãàíèçàöèè ðàñòèòåëüíîãî èëèíóòü â Þæíóþ Àìåðèêó, òîãäà êàê èç Þæíîé â Ñåâåðâîîáùå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà —íóþ ïðîíèêëî íå ìåíåå 21 ðîäà, ïðè÷¸ì 6 äîøëî äî Êàòèïîëîãè÷åñêèå, ðåãèîíàëüíîíàäû. Ñõîäíàÿ êàðòèíà è ñðåäè êëîïîâ (Êèðè÷åíêî,èíäèâèäóàëüíûå, äèíàìè÷åñêèå,1951): ôàóíà ïîëóæåñòêîêðûëûõ áîëüøåé ÷àñòè Ñåâåðôóíêöèîíàëüíûå, ôëîðèñòè÷åñíîé Àìåðèêè çíà÷èòåëüíî áëèæå ê þæíîàìåðèêàíñêîé,êèå, ñèíýêîëîãè÷åñêèå è ò.

ä.»íåæåëè ê Àçèàòñêîé, äàæå â óìåðåííîé çîíå Êàíàäû(×åðíîâ 1984: 746).4. Ñèíýêîëîãèÿ293þæíîàìåðèêàíñêèå ðîäû ïðåäñòàâëåíû â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Ðîäû êëîïîâ, îáùèåñ Àçèåé, ïðåîáëàäàþò òîëüêî â õîëîäíîé çîíå: â Êàíàäå è íà Àëÿñêå. ×òî êàñàåòñÿ ÞæíîéÀìåðèêè, òî äëÿ íå¸ ýíäåìè÷íû èëè ïðåäñòàâëåíû áîëüøèíñòâîì ðîäîâ è âèäîâ ìíîãèåñåìåéñòâà, ïîäñåìåéñòâà è òðèáû, íàðÿäó ñ ïîëíûì èëè ïî÷òè ïîëíûì îòñóòñòâèåì õàðàêòåðíûõ ïàëåîòðîïè÷åñêèõ ñåìåéñòâ.Îáìåíà ïðåñíîâîäíûìè ðûáàìè ïî÷òè íå áûëî: þæíîàìåðèêàíñêèå ðûáû íà ñåâåðåäîñòèãëè ëèøü öåíòðàëüíîé Ìåêñèêè, ñåâåðîàìåðèêàíñêèå íå ïðîäâèíóëèñü íà þã äàëüøå Êîñòà-Ðèêè (Äàðëèíãòîí, 1966).Ðåçþìå ñòàáèëüíûõ (èëè ïðåäñêàçóåìî ìåíÿþùèõñÿ) óñëîâèÿõ, ñóùåñòâóþùèõ íà äîñòàòî÷íî áîëüøèõ ïëîùàäÿõ, ÷àñòü îáèòàþùèõ çäåñü âèäîâ ñàìîîðãàíèçóåòñÿ â öåíîòè÷åñêèå ñèñòåìû (ÖÑ).

ÖÑ — ìèíèìàëüíàÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ ñàìîâîñïðîèçâîäÿùàÿñÿ åäèíèöà áèîñôåðû.ÖÑ — íå ïðîñòî ñòðóêòóðà, à äèíàìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà, ñïîñîáíàÿ èçìåíÿòüñÿ âî âðåìåíè è ïåðåäâèãàòüñÿ â ïðîñòðàíñòâå. Êàæäàÿ ÖÑ ñîñòîèò èç àññîöèàöèé, îáðàçóþùèõñóêöåññèîííûå ðÿäû. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé â ñóêöåññèîííîì ðÿäó(ñóêöåññèÿ) îäíîíàïðàâëåíà è æ¸ñòêî äåòåðìèíèðîâàíà. Íà÷àëüíîé ñòàäèåé ñóêöåññèè ÿâëÿþòñÿ ïèîíåðíûå àññîöèàöèè, ñïåöèôè÷íûå äëÿ êàæäîãî äîñòàòî÷íî ðàñïðîñòðàí¸ííîãî â àðåàëå ÖÑ ñî÷åòàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, à êîíå÷íîé — îäèí (èëè íåìíîãî) êëèìàêñîâ. Åäèíñòâåííîå îòëè÷èå êëèìàêñíûõ àññîöèàöèé îò äðóãèõ — îòñóòñòâèå ó íèõâíóòðåííèõ ïðè÷èí äëÿ èçìåíåíèé.

Ñâîéñòâà ÖÑ íå ñâîäèìû ê ñóììå ñâîéñòâ ñîñòàâëÿþùèõ å¸ àññîöèàöèé. Òîëüêî ÖÑ îáëàäàåò ñâîåé ñîáñòâåííîé èñòîðèåé, ñóäüáîé, ýâîëþöèåé.Àññîöèàöèÿ î÷åíü ðåäêî ñîîòâåòñòâóåò ñîîáùåñòâó. Îáðàçóþùèå ÖÑ îòäåëüíûå àññîöèàöèè åñòü ëèøü ðàçíûå ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ñòàäèè îäíîé ÖÑ. Àññîöèàöèèðåàëüíû íå áîëåå, ÷åì ñàíòèìåòðîâûå îòìåòêè íà ëèíåéêå.

È òî÷íî òàêæå êàê ýòè îòìåòêè ïîçâîëÿþò îõàðàêòåðèçîâàòü ðàçìåðû, àññîöèàöèè äàþò íàì ðåïåðíûå îòìåòêè õîäàñóêöåññèé, ïîçâîëÿÿ äåëàòü íàó÷íûé ïðîãíîç. Ïîýòîìó âûäåëåíèå àññîöèàöèé âîçìîæíîòîëüêî íà çàêëþ÷èòåëüíîé ñòàäèè èññëåäîâàíèÿ ÖÑ. Íàáëþäàþùàÿñÿ â êàæäûé êîíêðåòíûé ìîìåíò íà òåððèòîðèè ÖÑ ìîçàèêà ñîîáùåñòâ îáóñëîâëåíà (1) àñèíõðîííîñòüþ â ðàçíûõ ìåñòàõ ñóêöåññèé âîññòàíîâëåíèÿ ïîñëå ðàçíîîáðàçíûõ ýêçîãåííûõ íàðóøåíèé è (2)èçíà÷àëüíîé ãåòåðîãåííîñòüþ ñðåäû, êîòîðàÿ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî â ðàçëè÷íûõ ìåñòàõàðåàëà ÖÑ èäóò ñóêöåññèè ðàçíûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ. ìàñøòàáàõ ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè ÖÑ óñòîé÷èâåå, ÷åì îáðàçóþùèå èõ àññîöèàöèè: â ïðîöåññå ýâîëþöèè ÖÑ ìîæåò ïðîèñõîäèòü çàìåíà îäíèõ àññîöèàöèé íà äðóãèå èñìåíà âèäîâîãî ñîñòàâà ïðè ñîõðàíåíèè ÖÑ.Ïðè ñðàâíåíèè àññîöèàöèé ðàçíûõ ÖÑ ñëåäóåò èìåòü ââèäó, ÷òî îíè âñåãî ëèøüïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå ñîñòîÿíèÿ ðàçíûõ ÖÑ.

 ïðèíöèïå íåò íèêàêèõ ïðåïÿòñòâèéäëÿ âõîæäåíèÿ íåðàçëè÷èìûõ ôèçèîíîìè÷åñêè àññîöèàöèé â ðàçíûå ÖÑ, íî, ïîñêîëüêóîíè âõîäÿò â ðàçëè÷íûå ÖÑ — ýòî ðàçíûå àññîöèàöèè, ñêîëü ñõîäíû áû îíè íå áûëè. Äëÿâûÿâëåíèÿ ãëîáàëüíûõ çàêîíîìåðíîñòåé â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ãîðàçäî èíôîðìàòèâíååñðàâíåíèå ÖÑ â öåëîì.Àññîöèàöèè óñòàíàâëèâàþò âûÿâëåíèåì ïðîñòðàíñòâåííî ñîïðÿæ¸ííûõ ãðóïï âèäîâ ïîñëå äëèòåëüíîé ïðåäâàðèòåëüíîé ðàáîòû ïî îïðåäåëåíèþ àäåêâàòíûõ ðàçìåðîâïðîáíûõ ïëîùàäîê, ìåòîäèê ñáîðà è îáðàáîòêè ìàòåðèàëà ñ îáÿçàòåëüíûì èçó÷åíèåì õîäà ñóêöåññèé. Òî åñòü óñòàíîâëåíèå àññîöèàöèé — ýòî çàêëþ÷èòåëüíûé, à íå íà÷àëüíûéýòàï èññëåäîâàíèÿ.

Ìåòîäû èçó÷åíèÿ ðàñïðåäåëåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ è èõ ãðóïï â ïðîñòðàíñòâå ôàêòîðîâ ïðèíöèïèàëüíî íåïðèãîäíû äëÿ âûÿâëåíèÿ àññîöèàöèé.Ñòàíäàðòíûå ìåòîäû (èñïîëüçîâàíèå ïëîùàäîê àïðèîðíî çàäàííîãî ðàçìåðà, íåñîîòíîñÿùåãîñÿ ñ íàáëþäàåìîé â ïðèðîäå ìîçàè÷íîñòüþ) ïîçâîëÿþò âûÿâëÿòü ñîîáùåñòâà(ýêîñèñòåìû, áèîöåíîçû è ò. ï.) — ó÷àñòêè, âûäåëÿåìûå ïî òåì èëè èíûì ïîêàçàòåëÿì áèîëîãè÷åñêèì (îáû÷íî âèäàì, äîìèíèðóþùèì ïî áèîìàññå, ÷èñëåííîñòè, ïîòîêó ýíåðãèè)294Æèçíü íà äíåèëè íåò (ãðóíòàì, ïî÷âàì, ìåæåâàíèþ).

Òàêèå ñîîáùåñòâà ìîãóò ñîñòîÿòü èç îäíîé àññîöèàöèè, íî îáû÷íî âêëþ÷àþò â ñåáÿ íåñêîëüêî èëè íè îäíîé (îáðàçîâàíû ãðóïïèðîâêàìè). Èñïîëüçîâàíèå íåàäåêâàòíûõ èçó÷àåìîìó îáúåêòó ìåòîäîâ, èãíîðèðîâàíèå âðåìåííóé äèíàìèêè àññîöèàöèé, èçó÷åíèå ñèëüíî ýêçîãåííî íàðóøåííûõ ïëîùàäåé — âñ¸ ýòîïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ òåîðèè êîíòèíóàëèçìà.Êîíòèíóàëèçì ôàêòè÷åñêè ïðèçíà¸ò ñóùåñòâîâàíèå òîëüêî äâóõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè æèçíè: îðãàíèçì (âèä, ïîïóëÿöèÿ) è áèîñôåðà, — è îòðèöàåò íàëè÷èå êàêèõ-ëèáî ñàìîîðãàíèçóþùèõñÿ áèîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð óðîâíÿ, ïðîìåæóòî÷íîãî ìåæäó âèäîì è áèîñôåðîé. Êîíòèíóàëèçì òàêæå ïîäðàçóìåâàåò, ÷òî îòâåò áèîòû âñåãäà îäèíàêîâ íà îäèíàêîâûå èçìåíåíèÿ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé.  ðåàëüíîñòè æå ýòîò îòâåò ÷àñòî çàâèñèò îò âèäîâîãî ñîñòàâà è ñóêöåññèîííûõ ïðîöåññîâ, ðàçëè÷íûõ â ðàçíûõ ÖÑ, ò. å.

ìîæåò áûòüâåñüìà íåîäèíàêîâûì.Ó ìåíÿ ñëîæèëîñü âïå÷àòëåíèå, ÷òî ýêîëîãè, èçó÷àþùèå âçàèìîäåéñòâèå âèäîâ,îñîáåííî êîìïëåêñû âèäîâ â çðåëûõ ÖÑ, àíàëèçèðóÿ ñâîé ìàòåðèàë, ïðèõîäÿò ê âûâîäó îíåñëó÷àéíîì ïîäáîðå ñîâìåñòíî âñòðå÷àþùèõñÿ âèäîâ. Òå æå, êòî, èñïîëüçóÿ ïàðàäèãìóêîíòèíóàëèçìà, ïûòàåòñÿ âûäåëèòü ñîîáùåñòâà â ìàòåðèàëå, ñîáðàííîì ìåòîäàìè êîíòèíóàëèçìà, èëè æå èçó÷àåò âçàèìîäåéñòâèå âèäîâ â ÖÑ, ïî òîé èëè èíîé ïðè÷èíå íåçðåëûõ (íàïðèìåð, ñóùåñòâåííî àíòðîïîãåííî èçìåí¸ííûõ èëè ïðåñíîâîäíûõ), èìåþùèõìíîãèå ÷åðòû ãðóïïèðîâîê, ïðèõîäÿò ê âûâîäó î íàëè÷èè êîíòèíóóìà.Çà âðåìÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ àññîöèàöèè, îáðàçóþùèå ÖÑ, ïðîõîäÿò ÷åðåç êîðîòêèå ïåðèîäû íåñòàáèëüíîñòè è ãîðàçäî áîëåå äëèòåëüíûå ïåðèîäû ñòàáèëüíîñòè.

×àñòîòà âîçíèêíîâåíèÿ ïåðèîäîâ íåñòàáèëüíîñòè ïðîïîðöèîíàëüíà ïîòîêó ýíåðãèè, ïðîõîäÿùåìó ÷åðåç àññîöèàöèþ: ñ óâåëè÷åíèåì ýòîãî ïîòîêà ïåðèîäû íåñòàáèëüíîñòè ñòàíîâÿòñÿ âñ¸ ðåæå. Ïðè÷èíîé âîçíèêíîâåíèÿ ïåðèîäîâ íåñòàáèëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ íàêîïëåíèå íàïëîùàäè, çàíÿòîé àññîöèàöèåé, íåèñïîëüçîâàííûõ ðåñóðñîâ.

 ïåðèîäû íåñòàáèëüíîñòèïðîèñõîäèò îñâîåíèå ýòèõ ðåñóðñîâ âíîâü âîçíèêøèìè âèäàìè, ñòàðûìè âèäàìè, èçìåíèâøèìè ñïåöèàëèçàöèþ, èëè âèäàìè-èììèãðàíòàìè. Ñêîðîñòü ýâîëþöèè öåíîôèëüíûõâèäîâ â ïåðèîäû íåñòàáèëüíîñòè î÷åíü âåëèêà, è å¸ îãðàíè÷èâàþò òîëüêî áèîëîãè÷åñêèåîñîáåííîñòè òàêñîíîâ (íåêîãåðåíòíàÿ ýâîëþöèÿ), à â ïåðèîäû ñòàáèëüíîñòè ýâîëþöèÿïðàêòè÷åñêè ïðåêðàùàåòñÿ èç-çà ñòàáèëèçèðóþùåãî äåéñòâèÿ ÖÑ (êîãåðåíòíàÿ ýâîëþöèÿ). Àíàëîãîì ÄÍÊ â ÖÑ, îáåñïå÷èâàþùèì èõ ïîñòîÿíñòâî âî âðåìåíè, ÿâëÿåòñÿ íàáîðâèäîâ, âõîäÿùèõ â ÖÑ.ÖÑ ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñëîæíîñòè ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è ÷èñëó âõîäÿùèõ â íèõ àññîöèàöèé — îò åäèíèö äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ. Ñòåïåíü ñëîæíîñòè ÖÑ îïðåäåëÿþò ìíîãèåïðè÷èíû.

Îäíà èç îñíîâíûõ — ïîëîæåíèå âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ â òðîôè÷åñêîé öåïè èëè,÷òî òî æå ñàìîå, ñòåïåíü êîíêóðåíöèè çà ðåñóðñ íà ïåðâîì òðîôè÷åñêîì óðîâíå. Åñëè âèäû-ýäèôèêàòîðû ïðèíàäëåæàò ê íèçøåìó òðîôè÷åñêîìó óðîâíþ, ñâîéñòâà ýòîãî óðîâíÿîïðåäåëÿåò êîíêóðåíöèÿ çà äîñòóï ê âíåøíåìó ïî îòíîøåíèþ ê ñîîáùåñòâó èñòî÷íèêóýíåðãèè (ñâåòó, ïîòîêó äåòðèòà, íåîêèñëåííûõ îðãàíè÷åñêèõ èëè íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé è ò. ï.), â òàêîì ñëó÷àå ÖÑ îðãàíèçóåòñÿ ïî êîíñîðòíîìó òèïó.

×èñëî âõîäÿùèõ âíå¸ àññîöèàöèé ñðàâíèòåëüíî âåëèêî, îíè îáðàçóþò ñóêöåññèîííûå ýêîãåíåòè÷åñêèå è äåìóòàöèîííûå ðÿäû. Êîëåáàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è êîëè÷åñòâà ïîñòóïàþùåé â ÖÑýíåðãèè êîìïåíñèðóåò ñîçäàíèå çàïàñà áèîìàññû äîìèíèðóþùèõ äîëãîæèâóùèõ âèäîâýäèôèêàòîðîâ. Åñëè âèäû-ýäèôèêàòîðû ïðèíàäëåæàò ê áîëåå âûñîêîìó òðîôè÷åñêîìóóðîâíþ èëè àññîöèàöèè ñòàáèëèçèðóþòñÿ ýêçîãåííî (íàïðèìåð, ÷àñòûìè ïîæàðàìè èëèøòîðìàìè íà ðûõëûõ ãðóíòàõ), òî ÖÑ îðãàíèçóåòñÿ ïî ïàñòáèùíîìó òèïó.

×èñëî âõîäÿùèõ â íå¸ àññîöèàöèé (íî íå âèäîâ!) íåâåëèêî, ñóêöåññèîííûå ðÿäû íå ðàçâèòû. Êîëåáàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ è êîëè÷åñòâî ïîñòóïàþùåé â ÖÑ ýíåðãèè êîìïåíñèðóåò èçìåíåíèå ÷èñëåííûõ ñîîòíîøåíèé âèäîâ è âûñîêàÿ ïî îòíîøåíèþ ê áèîìàññå ïðîäóêòèâíîñòü â áëàãîïðèÿòíûå ïåðèîäû.Êîíñîðòíûé è ïàñòáèùíûé òèïû îðãàíèçàöèè ÖÑ íå àëüòåðíàòèâíû. Ó áîëüøåé ÷àñòè ÖÑ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ñî÷åòàþòñÿ ïðèçíàêè îáîèõ.

 ãðàíèöàõ âñåé ÖÑ è îòäåëüíûõ àññîöèàöèé ÷åðòû ïàñòáèùíîãî òèïà îðãàíèçàöèè óñèëèâàþòñÿ íà áîëåå âûñîêèõ4. Ñèíýêîëîãèÿ295òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ. Ïàñòáèùíûå ÷åðòû óñèëèâàþòñÿ è ñ óâåëè÷åíèåì èíäèâèäóàëüíîéïîäâèæíîñòè âèäîâ. Áëîêè, ñîñòîÿùèå èç âûñîêîïîäâèæíûõ âèäîâ (â ìîðå — íåêòîí, íàñóøå — êðóïíûå ðåïòèëèè, ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû), ñïîñîáíû îäíîâðåìåííî âõîäèòü âñîñòàâ íåñêîëüêèõ àññîöèàöèé è äàæå ÖÑ.Ñòåïåíü óíèêàëüíîñòè âèäîâîãî ñîñòàâà ÖÑ (ýíäåìèçìà) è òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíãýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ ñâèäåòåëüñòâóþò íå î âîçðàñòå äàííîé ÖÑ, à î òîì, êàê è â êàêèõ óñëîâèÿõ îíà ôîðìèðîâàëàñü, î å¸ òèïå (êîíñîðòíàÿ èëè ïàñòáèùíàÿ) è ñòåïåíè ðàçîáù¸ííîñòè å¸ àðåàëà. Äëÿ îáðàçîâàíèÿ òàêñîíîâ ðàíãà âèäà, ðîäû è äàæå ñåìåéñòâà âïîëíå äîñòàòî÷íî íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ëåò, à, âîçìîæíî, è ìåíåå — ñîòåí èëè äàæå äåñÿòêîâ.Îòëè÷èå/ñõîäñòâî òàêñîíîìè÷åñêîãî ñîñòàâà ÖÑ ñâèäåòåëüñòâóåò íå òîëüêî îá èõ ãåíåòè÷åñêîì ðîäñòâå, íî è î ñòåïåíè îòëè÷èÿ ýêîëîãè÷åñêèõ àìïëèòóä ÖÑ-äîíîðîâ è ðåöèïèåíòîâ, à â ñëó÷àå ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ íà èçîëèðîâàííûõ ïëîùàäÿõ (îç¸ðà, îñòðîâà) — èî êîëè÷åñòâå âèäîâ, ñóìåâøèõ ïîïàñòü íà ïëîùàäü, ãäå ôîðìèðóåòñÿ íîâàÿ ÖÑ.Íà ïëîùàäÿõ, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü çàíÿòû ñóùåñòâóþùèìè ÖÑ è íà êîòîðûõ íåâîçìîæíî ôîðìèðîâàíèå ñîáñòâåííîé ÖÑ èç-çà ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿùèõ ðàçíîòèïíûõíåïðåäñêàçóåìûõ íàðóøåíèé, îáðàçóþòñÿ ñòîõàñòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè âèäîâ, ÷üè ñâîéñòâà ñîîòâåòñòâóþò ïðåäñòàâëåíèÿì êîíòèíóàëèñòîâ î ñîîáùåñòâàõ.

Èçó÷åíèå àíòðîïîãåííî ìîäèôèöèðîâàííûõ ñîîáùåñòâ (à â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ — òàêèõ àíòðîïîãåííî ïîääåðæèâàåìûõ, êàê, íàïðèìåð, ïîéìåííûå ëóãà), îáèëüíî çàñîð¸ííûõ âèäàìè, ÷óæäûìè åñòåñòâåííûì ñîîáùåñòâàì, ò. å. ñîîáùåñòâ â ðàçíîé ñòåïåíè äàë¸êèõ (î÷åíü âåðîÿòíî, ÷òî ïîáîëüøåé ÷àñòè — âåñüìà äàë¸êèõ) îò ñâîåãî åñòåñòâåííîãî ñîñòîÿíèÿ, ïîâñåìåñòíî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ íà ïîâåðõíîñòè ñóøè, è ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ èäåè êîíòèíóóìà. ðåàëüíîé ïðèðîäå íàáëþäàåòñÿ áîëåå èëè ìåíåå íåïðåðûâíûé ðÿä ìåæäó ñëó÷àéíûìè êîíòèíóàëüíûìè ãðóïïèðîâêàìè âèäîâ è ïîëíîñòüþ êîàäàïòèðîâàííûìè àññîöèàöèÿìè âèäîâ, îáðàçóþùèìè ÖÑ.