И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 86

Òåì íå ìåíåå, ìíîãèå àâòîðû ïî íåïîíÿòíûì ïðè÷èíàì ñòàëè ñ÷èòàòü âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ñîîáùåñòâà îñíîâíûìêðèòåðèåì äëÿ îòíåñåíèÿ åãî ê êëèìàêñó.  ðåçóëüòàòå, ñîäåðæàíèå ïîíÿòèÿ êëèìàêñ áûëî ïðèíöèïèàëüíî èçìåíåíî è ïðèìåíåíî ê ñîîáùåñòâàì, êîòîðûå ñòðóêòóðàëèñòû íèêîãäà íå íàçâàëè áû êëèìàêñîì. Ñíà÷àëà ê êëèìàêñó îòíåñëè ñîîáùåñòâà, ïðåäøåñòâóþùèååìó, ïðîñòî íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî îíè ñóùåñòâóþò äîñòàòî÷íî äîëãî (íàïðèìåð 100–200ëåò), íî âñ¸ æå ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ ýòèõñîîáùåñòâ. Òàêèå ñîîáùåñòâà íàçâàëè ýäàôè÷åñêèå êëèìàêñû.

Óäèâèòåëüíî, íî íà òàêîìîñíîâàíèè êîíöåïöèÿ êëèìàêñà ìîäèôèöèðîâàëàñü â êîíöåïöèþ ïîëèêëèìàêñà (Tansley,1935; Îäóì, 1986). Îäíîâðåìåííî áûëî âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî è êëèìàòè÷åñêèéêëèìàêñ «ìîæåò ñîäåðæàòü çàðîäûøè ñîáñòâåííîé ãèáåëè». Çàòåì êëèìàêñàìè ñòàëè ñ÷èòàòü âñ¸ ðàñøèðÿþùèéñÿ êðóã ñîîáùåñòâ, âïëîòü äî ïèîíåðíûõ ñòàäèé è àíòðîïîãåííûõãðóïïèðîâîê.

Èçó÷åíèå òàêèõ ñîîáùåñòâ, ïî îïðåäåëåíèþ íå ÿâëÿþùèõñÿ êëèìàêñàìè,ïîêàçàëî, êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ÷òî îíè èçìåíÿþòñÿ.  ðåçóëüòàòå âîçíèêëà íîâàÿ êîíöåïöèÿ — êëèìàêñ-êîíòèíóóìà (Whittaker, 1953). Î÷åâèäíî, ÷òî ãèïîòåçû ïîëèêëèìàêñà èêëèìàêñ-êîíòèíóóìà íèêîèì îáðàçîì íå ÿâëÿþòñÿ ðàçâèòèåì òåîðèè êëèìàêñà, êàê å¸ ïîíèìàþò ñòðóêòóðàëèñòû. Èõ âîçíèêíîâåíèå ñâÿçàíî ñ ïðèíöèïèàëüíî èíûì âçãëÿäîì íàñóùíîñòü òåîðèè êëèìàêñà.

 ðåçóëüòàòå â îäèí è òîò æå òåðìèí ñòîðîííèêè ðàçíûõ ïàðàäèãì âêëàäûâàþò ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûå ñìûñëû, ÷òî íå ñïîñîáñòâóåò ÿñíîñòè äèñêóññèè.Ñòîðîííèêàì ïàðàäèãìû êîíòèíóàëèçìà ñëåäîâàëî áû íå çàïóòûâàòü äèñêóññèþ, äî íåóçíàâàåìîñòè ìåíÿÿ ñìûñë ïðåäëîæåííîãî ñòðóêòóðàëèñòàìè òåðìèíà, à ïðåäëîæèòü ñâîé.Ãðàíèöû è ýêîòîíûÝêîòîíûÒåðìèí «ýêîòîí» áûë ïðåäëîæåí äëÿ ó÷àñòêîâ, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ îäíî ñîîáùåñòâî ïåðåõîäèò â äðóãîå (Clements, Shelford, 1939), è òàê åãî ïîíèìàþò è ïîñëåäóþùèå àâòîðû (Ðåéìåðñ, ßáëîêîâ, 1982; Ìèðêèí, Ðîçåíáåðã, 1983; Ìèðêèí è äð., 1989 è äð.). Âìåñòå ñ òåì, ïîñêîëüêó êîíòèíóàëèñòû è ñòðóêòóðàëèñòû ïîäðàçóìåâàþò ïîä ñîîáùåñòâàìèðàçíûå ÿâëåíèÿ, è ýêîòîí îíè íåèçáåæíî òðàêòóþò íåîäèíàêîâî.Ñ ïîçèöèé êîíòèíóàëèçìà, ñ÷èòàþùåãî ñîîáùåñòâà ëèøü àðòåôàêòîì, ôàêòè÷åñêèýêîòîí — ýòî îáëàñòü áîëåå ðåçêèõ ãðàäèåíòîâ ñìåíû áèîòû.

Èíûìè ñëîâàìè, ðàçëè÷èÿìåæäó ýêîòîíàìè è ñîîáùåñòâàìè ëèøü êîëè÷åñòâåííûå, íî íå êà÷åñòâåííûå. Íåò ïðèíöèïèàëüíûõ ðàçëè÷èé è ìåæäó ýêîòîíàìè, ðàçäåëÿþùèìè ñîîáùåñòâà è áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû.4. Ñèíýêîëîãèÿ281Ñ ïîçèöèé ñòðóêòóðàëèçìà ýêîòîí — ýòî ãðàíèöà ìåæäó àññîöèàöèÿìè. Õðåñòîìàòèéíûé ïðèìåð ýêîòîíà — îïóøêà.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îïóøêà îáû÷íî ÿâëÿåòñÿïîäâèæíîé ëèíèåé ìåæäó ëåñíûìè è áåçëåñíûìè ñåðèàëüíûìè àññîöèàöèÿìè îäíîãîñóêöåññèîííîãî ðÿäà. Âïîëíå ïðèìåíèìî ïîíÿòèå ýêîòîí è äëÿ ñìåøàííûõ ëåñîâ, ïîñêîëüêó îíè ôàêòè÷åñêè ïðåäñòàþò ïåðåõîäíîé ñòàäèåé ìåæäó ðàçíûìè àññîöèàöèÿìè ñëèñòâåííûìè è õâîéíûìè äîìèíàíòàìè âåðõíåãî ÿðóñà.

Ãðàíèöû ìåæäó ñîîáùåñòâàìèðàçíûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ âðÿä ëè ìîãóò áûòü íàçâàíû ýêîòîíîì, ïîñêîëüêó ïåðåõîäàìåæäó ñîîáùåñòâàìè òóò íåò, à åñòü ëèøü ãðàíèöà. Ïðèìåðû òàêèõ ãðàíèö ðàññìîòðåíûÊ.Â. Êèñåë¸âîé è äð. (1969) è Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèì (1981, 2010). Òåðìèí ýêîòîí èñïîëüçóþòè â çîîãåîãðàôèè äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ãðàíèöû ìåæäó ÖÑ (áèîãåîãðàôè÷åñêîé ãðàíèöû)(Áîáðîâ, Íåðîíîâ, 1993) è äàæå äëÿ ãðàíèö ìåæäó áîëåå êðóïíûìè ðåãèîíàìè. Òàê, Ê.Â.Áåêëåìèøåâ (1969) ñ÷èòàåò ÷òî «ñ ýêîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ, íåðèòè÷åñêèå çîíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ýêîòîíû ìåæäó ïåëàãè÷åñêèìè è äîííûìè áèîöåíîçàìè». Èñïîëüçîâàíèåâî âñåõ ñëó÷àÿõ îäíîãî òåðìèíà «ýêîòîí» ñîçäà¸ò îáìàí÷èâîå âïå÷àòëåíèå èäåíòè÷íîñòèýòèõ ÿâëåíèé. Ðàññìîòðèì ðàçëè÷íûå ãðàíèöû áîëåå ïîäðîáíî.Ãðàíèöû ìåæäó ñîîáùåñòâàìè è öåíîòè÷åñêèìè ñèñòåìàìèÂûøå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ÖÑ ñîñòîèò èç îòäåëüíûõ àññîöèàöèé.

Âîïðîñ î ñòåïåíèðåçêîñòè ãðàíèö ìåæäó ýòèìè àññîöèàöèÿìè (îáîñîáëåííîñòè îòäåëüíûõ àññîöèàöèé), îâûðàæåííîñòè ýêîòîíà âàæåí êàê òåîðåòè÷åñêè, òàê è ïðàêòè÷åñêè.  ñâÿçè ñ ÷åì íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ãðàíèöû ìåæäó àññîöèàöèÿìè îäíîé ÖÑ ìîãóò áûòü òð¸õ òèïîâ:– ãðàíèöû ìåæäó àññîöèàöèÿìè îäíîãî äåìóòàöèîííîãî êîìïëåêñà,– ãðàíèöû ìåæäó ðàçíûìè äåìóòàöèîííûìè êîìïëåêñàìè, ïðèíàäëåæàùèìè ê îäíîìóñóêöåññèîííîìó ðÿäó,– ãðàíèöû ìåæäó ðàçíûìè ñóêöåññèîííûìè ðÿäàìè.Î÷åâèäíî, ÷òî ðåçêîñòü ïîäîáíûõ ãðàíèö ðàçëè÷íà. Äåìóòàöèîííàÿ ñóêöåññèÿ ïðîèñõîäèò î÷åíü áûñòðî, âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ îòäåëüíîãî ñîîáùåñòâà íå ïðåâûøàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè îñîáåé âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ.

Ïîýòîìó íà ìåñòíîñòè ìû áóäåì íàáëþäàòü ðàçíûå ñòàäèè ïðîèñõîäÿùèõ ñìåí îäíîãî ñîîáùåñòâà äðóãèì, à ãðàíèöû ìåæäóàññîöèàöèÿìè áóäóò î÷åíü ðàçìûòû.Ýêîãåíåòè÷åñêàÿ ñóêöåññèÿ ïðîòåêàåò ãîðàçäî ìåäëåííåå, ïîýòîìó íà ìåñòíîñòè áóäóò ñóùåñòâîâàòü äîñòàòî÷íî áîëüøèå ïëîùàäè, çàíÿòûå îòäåëüíûìè ñåðèàëüíûìè àññîöèàöèÿìè (âåðíåå — äåìóòàöèîííûìè êîìïëåêñàìè). Òåì íå ìåíåå, ïîñêîëüêó ñåðèàëüíûå àññîöèàöèè îäíîãî ñóêöåññèîííîãî ðÿäà âñ¸-òàêè ðàíî èëè ïîçäíî ñìåíÿþò äðóã äðóãà, âñåãäà áóäóò ñóùåñòâîâàòü ïëîùàäè (è äîâîëüíî áîëüøèå), íà êîòîðûõ ýòîò ïåðåõîäïðîèñõîäèò â íàñòîÿùåå âðåìÿ, õîòÿ äîëÿ òàêèõ ïëîùàäåé ñóùåñòâåííî ìåíüøå, ÷åì âñëó÷àå äåìóòàöèîííûõ ñóêöåññèé.Ðàçíûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû ñõîäÿòñÿ òîëüêî â êëèìàêñå, ïîýòîìó ãðàíèöû ìåæäóàññîöèàöèÿìè ðàçëè÷íûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ áóäóò åù¸ áîëåå ðåçêèìè.

Íå ìîãóò áûòüðåçêèìè ëèøü ãðàíèöû ìåæäó ïîñëåäíèìè ñåðèàëüíûìè àññîöèàöèÿìè ðàçíûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è êëèìàêñîì.Ðåçêîñòü ãðàíèöû ìåæäó îäíèìè è òåìè æå ñåðèàëüíûìè àññîöèàöèÿìè îäíîé ÖÑìîæåò âàðüèðîâàòü âî âðåìåíè: èç ðåçêîé îíà ïðåâðàùàåòñÿ â ïëàâíóþ â ìîìåíò ñìåíûàññîöèàöèé. Äîëÿ ïëîùàäåé, ãäå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðîèñõîäèò ñìåíà àññîöèàöèé (= ðåçêîñòü ãðàíèö), ðàçëè÷íà â òð¸õ ðàññìîòðåííûõ ñëó÷àÿõ, íî âî âñåõ èìåþòñÿ òàêèå, ãäå ðåçêèå ãðàíèöû îòñóòñòâóþò. Âûäåëåíèå ñîîáùåñòâ, ïðîèçâîäèìîå áåç ó÷¸òà ñóêöåññèîííîéäèíàìèêè, îáû÷íî äà¸ò äîâîëüíî ï¸ñòðóþ áîëåå èëè ìåíåå êîíòèíóàëüíóþ êàðòèíó. Ïîýòîìó, êñòàòè ñêàçàòü, àññîöèàöèè ñëåäóåò âûäåëÿòü òîëüêî ïîñëå èçó÷åíèÿ ñóêöåññèé êàêèòîã, à íå êàê íà÷àëüíóþ ñòàäèþ èçó÷åíèÿ ÖÑ, êàê ýòî îáû÷íî ïðèíÿòî.

Èòàê, â íîðìåìåæäó àññîöèàöèÿìè îäíîé ÖÑ ìîãóò è îáû÷íî áûâàþò ïåðåõîäû, ïîñêîëüêó ýòè àññîöèàöèè — ñòàäèè ðàçâèòèÿ îäíîé ÖÑ, òî åñòü, ãðàíèöû ìåæäó äàííûìè àññîöèàöèÿìè âîâðåìåíè ýíäîãåííî èñ÷åçàþò.282Æèçíü íà äíåÊðîìå ãðàíèö ìåæäó àññîöèàöèÿìè îäíîé ÖÑ, ñóùåñòâóþò ãðàíèöû ïðèíöèïèàëüíîèíîãî õàðàêòåðà: ãðàíèöû ìåæäó ðàçëè÷íûìè ÖÑ. Ãðàíèöû ìåæäó àññîöèàöèÿìè îäíîéÖÑ ìîæíî íàçâàòü ýêîëîãè÷åñêèìè, à ìåæäó ðàçëè÷íûìè ÖÑ — áèîãåîãðàôè÷åñêèìè. ïðîñòåéøåì è íàèáîëåå ðàñïðîñòðàí¸ííîì ñëó÷àå ÖÑ îáëàäàþò óíèêàëüíûìèýêîëîãè÷åñêèìè àìïëèòóäàìè. Ïîýòîìó ãðàíèöà ìåæäó ÖÑ óñòàíàâëèâàåòñÿ êàê ëèíèÿ, ïîîáå ñòîðîíû êîòîðîé êîíêóðåíòíûì ïðåèìóùåñòâîì îáëàäàåò îäíà èç ýòèõ ÖÑ.

Ïîëîæåíèå äàííîé ëèíèè îïðåäåëÿåò ãðàäèåíò àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïðè îòñóòñòâèè áàðüåðîââ áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïîëîæåíèå ãðàíèöû ÖÑ îáóñëàâëèâàåò òî, ÷òî óñëîâèÿ çà ýòîé ãðàíèöåé (1) äåëàþò äàííóþ ÖÑ ìåíåå êîíêóðåíòîñïîñîáíîé, íåæåëè ãðàíè÷àùóþ ñ íåé, èëèæå (2) âûõîäÿò çà ýêîëîãè÷åñêóþ àìïëèòóäó ÖÑ, ò.

å. â ëþáîì ñëó÷àå èìååòñÿ ñóùåñòâåííîå ñ òî÷êè çðåíèÿ ñèñòåìû èçìåíåíèå àáèîòû. Îáû÷íî (íî îòíþäü íå âñåãäà) èçìåíåíèåýòî ïðîèñõîäèò íå ïëàâíî, à ñðàâíèòåëüíî îäíîðîäíûå îáëàñòè ÷åðåäóþòñÿ ñ îáëàñòÿìè,ãäå àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ ìåíÿþòñÿ ãîðàçäî áûñòðåå. Èìåííî ïîýòîìó áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ ãðàíèöà îáû÷íî ïðèóðî÷åíà ê áàðüåðàìè èëè îáëàñòÿì ÿâñòâåííûõ ãðàäèåíòîâ, íàñòîëüêî îáû÷íî, ÷òî íàëè÷èå áàðüåðà èëè ãðàäèåíòà ñòàëè ñ÷èòàòü íåîáõîäèìûì è äîñòàòî÷íûì óñëîâèåì ñóùåñòâîâàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêîé ãðàíèöû.

Íî äåéñòâèòåëüíî ëè ýòîòàê? Äåéñòâèòåëüíî ëè ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè íåïîñðåäñòâåííîîïðåäåëÿåò àáèîòà èëè æå àáèîòà îïðåäåëÿåò ðàñïðîñòðàíåíèå ÖÑ, à îíè, â ñâîþ î÷åðåäü, — ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ, âõîäÿùèõ â èõ ñîñòàâ (öåíîôèëüíûõ âèäîâ)? Ñàì ôàêòñîâïàäåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö ñ îáëàñòÿìè ïîâûøåííûõ ãðàäèåíòîâ íå ìîæåò ÿâëÿòüñÿ ïîäòâåðæäåíèåì ýòîãî.Ñóùåñòâóåò øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîå ìíåíèå î òîì, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèå ãðàíèöû âåñüìà íåðåçêè.  ñâÿçè ñ ýòèì íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî çîíó êîíòàêòà ðàçíûõ ÖÑ(áèîãåîãðàôè÷åñêóþ ãðàíèöó) íåïîñðåäñòâåííî íà ìåñòíîñòè ïî÷òè íèêîãäà íå èçó÷àëè.Ìíîãî÷èñëåííûå âûñêàçûâàíèÿ, âñòðå÷àþùèåñÿ â ëèòåðàòóðå ïî äàííîé òåìå, íå ïîäêðåïëåíû ôàêòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé èñêëþ÷èòåëüíî ìíåíèÿ àâòîðîâ, à íå ôàêòû.

Ìíå èçâåñòíà òîëüêî îäíà ðàáîòà, â êîòîðîé èññëåäîâàëàñü ãðàíèöà ìåæäó áèîãåîãðàôè÷åñêèìè ðåãèîíàìè (Äûáñêàÿ, Ðàçóìîâñêèé, 1978). Ïðèâåä¸ííûå â íåé ïîëåâûå íàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî øèðèíà ãðàíèöû ìåæäó ÖÑ ìîæåò èçìåðÿòüñÿ ìåòðàìè. Êàê áóäåò ïîêàçàíî â ñëåäóþùåé ãëàâå ïðè ðàññìîòðåíèè ìåòîäîâ âûäåëåíèÿ ÖÑ (ìåòîäîâ áèîãåîãðàôèè), ÷¸òêîñòü ãðàíèöû î÷åíü ñèëüíî çàâèñèò îò ïðèìåíÿåìûõ ìåòîäîâ.Ïðè èñïîëüçîâàíèè àäåêâàòíûõ ìåòîäîâ âûÿâëÿåìûå ãðàíèöû ìåæäó ÖÑ âåñüìà ðåçêè.Âîçìîæíî, ðåçêîñòü ãðàíèöû áîëüøå ó ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà. Íàøè äàííûå ïî áåíòîñóðûõëûõ ãðóíòîâ íèæíåé ñóáëèòîðàëè Áàðåíöåâà ìîðÿ, ñîîáùåñòâà êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ âçíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïàñòáèùíûìè, ïîêàçûâàþò, ÷òî è â ýòîì ñëó÷àå îíè ìîãóò áûòüî÷åíü ðåçêèìè (Æèðêîâ, 2004).Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ìíåíèå î íåâîçìîæíîñòè ñóùåñòâîâàíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö, îáóñëîâëåííûõ òîëüêî áèîòè÷åñêèìè âçàèìîäåéñòâèÿìè (â îòñóòñòâèå ãðàäèåíòà àáèîòû).

Äåéñòâèòåëüíî, àíàëèç ïîëîæåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàíèö ïîêàçûâàåò, ÷òî áîëüøàÿ èõ«Íå èçâåñòíî íè îäíîãî ïðè÷àñòü ïðîõîäèò â ìåñòàõ ðåçêèõ ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åìåðà, êîãäà ñîâðåìåííàÿ áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Ïðèìåðàìè òàêèõ ìåñò íà øåëüôå ÿâñêàÿ ãðàíèöà ñóùåñòâîâàëà áûëÿþòñÿ þãî-çàïàäíàÿ ÷àñòü Áàðåíöåâà ìîðÿ, Ôàðåðî«ïî èíåðöèè», ïîñëå èñ÷åçíîâåíèÿ íåáèîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èí å¸Èñëàíäñêèé ïîðîã, Íüþôàóíäëåíñêàÿ áàíêà. Ïî âåðïîÿâëåíèÿ» (Ìèðîíîâ, 2004: 94).òèêàëè ôàóíèñòè÷åñêèå ãðàíèöû îáû÷íî ïðèóðî÷åíûê êðîìêå øåëüôà, ïîäíîæèþ ìàòåðèêîâîãî ñêëîíà èâåðõíåé ÷àñòè ãëóáîêîâîäíûõ æåëîáîâ. Òàêîå ñîâïàäåíèå ãðàíèö àðåàëîâ è ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñîçäàëî óñòîé÷èâîå è îáùåðàñïðîñòðàíåííîå ìíåíèå î òîì, ÷òî ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ îïðåäåëÿåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî àáèîòè÷åñêèìè ôàêòîðàìè.Íà ñàìîì äåëå, õîòÿ òàêèå ãðàíèöû äåéñòâèòåëüíî åñòü (íàïðèìåð, ìåæäó ìîðåì èñóøåé, ìîðåì è ïðåñíûìè âîäàìè, ôèòàëüþ è ðàñïîëîæåííûìè ãëóáæå ðàéîíàìè ìîðÿ),ïîëîæåíèå ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ãðàíèö îáóñëîâëåíî áèîòè÷åñêèìè âçàèìîîòíî-4.

Ñèíýêîëîãèÿ283HuxleyHuxley(ìîäèôèöèðîâàííàÿ)WallaceMullerSclater (1858): èçíà÷àëüíîMurrayâîðîáüèíûå, çàòåì èìëåêîïèòàþùèåLydekker (1916):çàïàäíàÿ ãðàíèöà÷èñòî àâñòðàëèéñêîéôàóíû ìëåêîïèòàþùèõ,Ñòàðîáîãàòîâ (1970):ïðåñíîâîäíûåìîëëþñêèWeber (1902): ãðàíèöà50% äîëè àâñòðàëèéñêèõ èàçèàòñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ,å¸ ïðèçíàâàë MayrÊðûæàíîâñêèé (2002): íàñåêîìûå,Áåëûøåâ è Õàðèòîíîâ (1981): ñòðåêîçûÑèàìñêàÿÈíäîíåçèéñêàÿãðàíèöà îáëàñòåéÒèìîðñêàÿÃîðíî-èíäîêèòàéñêàÿÃîðíî-ìàëåçèéñêàÿÝðåìèéñêàÿÐèñ.