И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 93

Èíòåðåñóþùèìñÿ ãåîãðàôè÷åñêèì ïîäõîäîì ê áèîãåîãðàôèè ñëåäóåò îáðàòèòüñÿ ê ñîîòâåòñòâóþùèì ðóêîâîäñòâàì äëÿ ãåîãðàôîâ (Áîáðèíñêèé,1951; Áîáðèíñêèé, Çåíêåâè÷, Áèðøòåéí, 1946; ÂîðîÝêîëîãè «èñïîëüçóþò äåäóêòèâíîâ, 1963; Âîðîíîâ, Äðîçäîâ, Êðèâîëóöêèé, Ìÿëî,íûé, îáû÷íî ýêñïåðèìåíòàëüíûé2002; Âîðîíîâ, Äðîçäîâ, Ìÿëî, 1985; Âòîðîâ, Äðîçïîäõîä ê îòäåëüíî âçÿòûì ìàëåíüäîâ, 2001; Êàôàíîâ, Êóäðÿøîâ, 2000; Ëåáåäåâà,êèì, õîðîøî îòãðàíè÷åííûì ýêîñèÄðîçäîâ, Êðèâîëóöêèé, 2004; Ìîðäêîâè÷, 2001,ñòåìàì è ïûòàþòñÿ ïîíÿòü, êàê îíèôóíêöèîíèðóþò... Áèîãåîãðàôû èñ2005; Ïåòðîâ, 1999, 2001, 2004á è ìíîãèå, ìíîãèåïîëüçóþò èíäóêòèâíûå, íå ýêñïåðèäðóãèå).

Îñíîâíûå çàäà÷è áèîëîãè÷åñêîé áèîãåîìåíòàëüíûå ìåòîäû äëÿ èçó÷åíèÿãðàôèè:îòäåëüíûõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèé1. Îïèñàíèå òîãî, êàê è ïî÷åìó îòäåëüíûåèëè ãðóïï âèäîâ, ðàñïðîñòðàí¸íòàêñîíûðàñïðåäåëåíû ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè.íûõ â ìàñøòàáàõ êîíòèíåíòîâ èëè2.Âûäåëåíèåó÷àñòêîâ, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ îòÇåìëè è â ýâîëþöèîííîì ìàñøòàáåâåò áèîòû íà îäèíàêîâûå èçìåíåíèÿ (îáû÷íî — àáèâðåìåíè» (Briggs, 2007: 193).îòè÷åñêèå) áûë áû îäèíàêîâ, àíàëèç îñîáåííîñòåé5. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñû301ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèîòû òàêèõ ó÷àñòêîâ, à òàêæå«Ïðîâåñòè âïîëíå îïðåäåë¸íâûÿâëåíèå çàêîíîìåðíîñòåé â èõ ðàñïðåäåëåíèè.íóþ ÷åðòó ìåæäó ÿâëåíèÿìè, èçó÷àÁèîëîãè÷åñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ èìååò ìíîãî îáåìûìè ýêîëîãèåé è çîîãåîãðàôèåé,ùåãî ñ ýêîëîãèåé. Íà ðîäñòâî ýêîëîãèè è áèîãåîãðàíåëüçÿ» (Áîáðèíñêèé, Çåíêåâè÷,Áèðøòåéí, 1946: 10).ôèè óêàçûâàë åù¸ â 1866 ã.

Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834–1919), ñ÷èòàâøèé ýêîëîãèþ ðàçäåëîì áèîãåîãðàôèè (Çåíêåâè÷, 1951; Êàôàíîâ,«À.Ã. Íàóìîâ ñ÷èòàåò, ÷òî áèî2006). Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèçìà, ýêîëîãèÿ èãåîãðàôèÿ è ýêîëîãèÿ ðàçãðàíè÷èâàáèîãåîãðàôèÿ — íàóêè, çàíèìàþùèåñÿ îäíèì îáúþòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ðàçëè÷èåìåêòîì â ðàçíûõ ïðîñòðàíñòâåííûõ è âðåìåííûõ ìàñìàñøòàáîâ èçó÷àåìûõ ÿâëåíèé»(ïðèìå÷àíèå ðåäàêöèè ê ñòàòüåøòàáàõ.

Ãðàíü ìåæäó íèìè äîâîëüíî ñóáúåêòèâíà, àÀ.Ã. Íàóìîâà, 1983: 148).ïîýòîìó — èñêóññòâåííà, õîòÿ íà ïðàêòèêå ÷àñòîóäîáíà. Ãðàíèöó ìåæäó íèìè ìîæíî ïðîâåñòè ïîóðîâíþ ÖÑ: îáúåêòû ðàíãà ÖÑ è íèæå — ïðåäìåòýêîëîãèè; ðàñïðåäåëåíèå ÖÑ, èõ âçàèìîäåéñòâèå è ýâîëþöèÿ, à òàêæå ñðàâíåíèå ÖÑ è èõ÷àñòåé ïî ðàçíûì ïîêàçàòåëÿì (ò. å.

èçó÷åíèå ÿâëåíèé â ìàñøòàáå áîëüøåì, ÷åì ÖÑ) —ïðåäìåò áèîãåîãðàôèè. Ðàçëè÷èå ýêîëîãèè è áèîãåîãðàôèè íàãëÿäíî èëëþñòðèðóåò ìûñëü×. Äàðâèíà: «â Þæíîé Àôðèêå, Þæíîé Àìåðèêå è Àâñòðàëèè ìëåêîïèòàþùèå îáúåäàþòìîëîäûå ïîáåãè êóñòàðíèêîâ, íî è ìëåêîïèòàþùèå, è êóñòàðíèêè íà êàæäîì èç ýòèõ ìàòåðèêîâ ðàçëè÷íû, è ýêîëîãèÿ íå ìîæåò îáúÿñíèòü ýòè ðàçëè÷èÿ» (öèò. ïî: Äàðëèíãòîí,1966: 9). Îáúÿñíåíèå äàííîãî ðàçëè÷èÿ è åñòü ïðåäìåò áèîãåîãðàôèè. Ìû â äàëüíåéøåìáóäåì çàòðàãèâàòü âîïðîñû, êîòîðûå ïðèíÿòî ñ÷èòàòü ýêîëîãè÷åñêèìè, òîëüêî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ýòî ñóùåñòâåííî äëÿ ïîíèìàíèÿ êðóïíîìàñøòàáíîé ñòðóêòóðû áèîñôåðû. 1989 ã. J.H.

Brown è B.A. Maurer ïðåäëîæèëè òåðìèí «ìàêðîýêîëîãèÿ» êàê íåýêñïåðèìåíòàëüíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ îáèëèÿ, ðàñïðåäåëåíèÿ è ðàçíîîáðàçèÿ âèäîâ è ëþáûõ äðóãèõ ÷àñòåé ÖÑ (ñîîáùåñòâ, àññîöèàöèé è äð.) â ìàñøòàáå âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâà ãîðàçäî áîëüøåì, ÷åì â òðàäèöèîííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ ðàáîòàõ. Ïðåäìåò ìàêðîýêîëîãèèöåëèêîì è ïîëíîñòüþ âõîäèò â áèîãåîãðàôèþ. Ïîÿâëåíèå è ïîïóëÿðíîñòü ýòîãî òåðìèíàìîæåò îïðàâäûâàòü òîëüêî òî, ÷òî ïðîáëåìà ðàçäåëåíèÿ áèîãåîãðàôèè íà äâå íàóêè äåéñòâèòåëüíî ñóùåñòâóåò.

Íà çàïàäå åñòü åù¸ îäíà ïðè÷èíà — ìíîãèå áèîãåîãðàôû ïîíèìàþò áèîãåîãðàôèþ î÷åíü óçêî, ÷àñòî êàê ïåðåìåùåíèå â ïðîñòðàíñòâå îòäåëüíûõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèé, ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ èãíîðèðóÿ èõ ýêîëîãè÷åñêîå îêðóæåíèå. Åñòü åù¸îäíà ÷èñòî ïñèõîëîãè÷åñêàÿ ïðè÷èíà: ïîñëåäîâàòåëÿì «íîâîé» íàóêè ìîæíî èãíîðèðîâàòü ðåçóëüòàòû áîëåå ÷åì äâóõâåêîâîãî ðàçâèòèÿ ñòàðîé (áèîãåîãðàôèè).Íåïîñðåäñòâåííàÿ öåëü áèîãåîãðàôèè — îïèñàíèå êðóïíîìàñøòàáíîé íåîäíîðîäíîñòè áèîñôåðû, íî å¸ êîíå÷íàÿ öåëü ñîñòîèò â ïîíèìàíèè òîãî, êàê ýòà íåîäíîðîäíîñòü îáðàçîâàëàñü, ÷òî ôàêòè÷åñêè ýêâèâàëåíòíî ïîíèìàíèþ ýâîëþöèè áèîñôåðû.

 ýòîì áèîãåîãðàôèÿ ñëèâàåòñÿ ñ òåîðèåé ýâîëþöèè. ×àñòî äàæå ãîâîðÿò î ñóùåñòâîâàíèè îñîáîãî ðàçäåëà áèîãåîãðàôèè — èñòîðè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè. Òàêîå ðàçäåëåíèå êàæåòñÿ ìíå èñêóññòâåííûì: áåç àíàëèçà èñòîðèè ìû íå ìîæåì ïîíÿòü çàêîíîìåðíîñòåé ñîâðåìåííîé áèîãåîãðàôèè. Ýòî âñ¸ ðàâíî, ÷òî ïðîòèâîïîñòàâëÿòü òàêñîíîìèþ ôèëîãåíèè: ëþáîé òàêñîíîìèñòâñåãäà ó÷èòûâàåò âîçìîæíûå ïóòè âîçíèêíîâåíèå îäíîãî òàêñîíà èç äðóãîãî, îöåíèâàÿñõîäñòâî è ðîäñòâî, íåçàâèñèìî îò òîãî, óïîìèíàåò ëè îí ãäå-íèáóäü î òàêîì èëè íåò.Ñóùíîñòü áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíàÍàáëþäàåìàÿ áèîãåîãðàôè÷åñêàÿ êàðòèíà ìîæåò áûòü ïîíÿòà è îáúÿñíåíà òîëüêî ÷åðåç âûÿñíåíèå òîãî, êàêèå ïðîöåññû ïðèâåëè ê å¸ âîçíèêíîâåíèþ. Ìåæäó òåì, âçãëÿäûêîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ íà ïðèðîäó áèîãåîãðàôè÷åñêîé äèñêðåòíîñòè ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ.Ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ, âåñü æèâîé ïîêðîâ Çåìëè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíòèíóóì.

Êîíòèíóàëèñòû èùóò îáëàñòè ðåçêèõ ñìåí áèîò. Íåêîòîðûå äàæå ïðåäïî÷èòàþòãîâîðèòü íå î áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíàõ, à î áèîòàõ (ôàóíàõ, ôëîðàõ), ïîëàãàÿ, ÷òî îíèñâÿçàíû â ïðîñòðàíñòâå ïëàâíûìè ïåðåõîäàìè — ýêîêëèíàìè (ýêâèâàëåíò ýêîòîíà â áèîãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå). Áèîãåîãðàôè÷åñêóþ äèñêðåòíîñòü êîíòèíóàëèñòû èíòåðïðå-302Æèçíü íà äíåòèðóþò êàê àðòåôàêò èëè êàê çàäàâàåìóþ âëèÿíèåìàáèîòû íåïîñðåäñòâåííî íà ðàñïðîñòðàíåíèå îòäåëüíûõ âèäîâ. Ãðàíèöû ìåæäó áèîãåîãðàôè÷åñêèìè ðåãèîíàìè, ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ, ÿâëÿþòñÿ ðåçóëüòàòîì óñëîâíîãî, äîãîâîðíîãî ðàçäåëåíèÿ áèîñôåðû.

Ôàêòè÷åñêè ýòî îçíà÷àåò, ÷òî êîíòèíóàëèñòû ïðèçíàþò òîëüêî äâå îñíîâíûå ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûå êàòåãîðèè áèîñôåðû: îñîáü(âèä, ïîïóëÿöèÿ) è áèîñôåðà. Ïîñêîëüêó êîíòèíóàëèñòû îòðèöàþò íàëè÷èå ñàìîîðãàíèçóþùèõñÿ ñòðóêòóð, îíè ðàçäåëÿþò áèîãåîãðàôèþíà áèîãåîãðàôèþ, èçó÷àþùóþ ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ (ôàóíèñòè÷åñêóþ, ôëîðèñòè÷åñêóþ, áèîòè÷åñêóþ), è áèîöåíîòè÷åñêóþ, èçó÷àþùóþ ðàñïðîñòðàíåíèå ýêîñèñòåì (áèîöåíîçîâ, ñîîáùåñòâ è ò. ï.).Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèñòîâ, áèîñôåðó ìîæíî ðàçäåëèòü íà êîíå÷íîå ÷èñëî ÖÑ.Ñòðóêòóðàëèñòû âûÿâëÿþò ÖÑ è çàòåì èçó÷àþò èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Êàæäàÿ ÖÑ çàíèìàåò íåêîå ïðîñòðàíñòâî — áèîòîï ÖÑ, èëè, ÷òî òî æå ñàìîå, — áèîãåîãðàôè÷åñêèé ðàéîí, êîòîðûé è ÿâëÿåòñÿ ìèíèìàëüíûì áèîãåîãðàôè÷åñêèì âûäåëîì.

Âðàìêàõ ñòðóêòóðàëèçìà íå òîëüêî ïðîòèâîïîñòàâëåíèå, íî äàæå è ðàçäåëåíèå áèîãåîãðàôèè âèäîâ è ýêîñèñòåì áåññìûñëåííî, ïîñêîëüêó îíè — ñèíîíèìû, èáî âèäû ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íå ñàìè ïî ñåáå, à êàê êîìïîíåíòû ÖÑ (öåíîôèëüíûå âèäû), èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, íà èõ ðàñïðîñòðàíåíèå ñóùåñòâåííî âëèÿþò ÖÑ (öåíîôîáíûå âèäû).Êîíòèíóàëèçì ñïîñîáåí îáúÿñíèòü íàáëþäàåìóþ êàðòèíó, íî ó íåãî íåò îáúåäèíÿþùåé êîíöåïöèè, êîòîðàÿ îáëàäàëà áû ïðîãíîñòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè.

Ïîýòîìó áèîãåîãðàôèÿ êîíòèíóàëèñòîâ ôàêòè÷åñêè ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëàáî ñâÿçàííûå âåòâè: íå äåðåâî ïîçíàíèÿ, à êóñò. Ýòî îòðàæàåòñÿ è â ñòðóêòóðå ðóêîâîäñòâ ïî áèîãåîãðàôèè, õîòÿ èõ àâòîðûïðèçíàþò òàêîå ðåäêî: îáùèå âîïðîñû â íèõ çàíèìàþò âåñüìà íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü è ÷àñòî ñâåäåíû ê ïðîñòîìó ïåðå÷èñëåíèþ ðàçëè÷íûõ ïîëîæåíèé è ìíîãî÷èñëåííûì ïðèìåðàì. Ïîæàëóé, ëèøü E.C.

Pielou ÷åñòíî íàïèñàëà, ÷òî å¸ êíèãó «ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàêñåðèþ ýññå» (Pielou, 1979: VI). Íàëè÷èå ñòåðæíåâîé èäåè ó ñòðóêòóðàëèñòîâ — ïðèçíàíèåñïîñîáíîñòè âèäîâ ê ñàìîîðãàíèçàöèè â ÖÑ — íå òîëüêî ñîçäà¸ò ñòðîéíîå äåðåâî êîíöåïöèè ñòðóêòóðàëèñòñêîé áèîãåîãðàôèè, íî è ïîçâîëÿåò ïðåäñêàçàòü äèíàìèêó è ñîñòîÿíèåáèîñôåðû íà íåîáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ â óñëîâèÿõ, îòëè÷íûõ îò èçó÷åííûõ.Ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèñòîâ, çîíû ïîâûøåííûõ ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íå ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ ãðàíèö, íî ïðè èõ âîçíèêíîâåíèè îíè îáû÷íîñëóæàò àòòðàêòîðàìè äëÿ ãðàíèö. Åñëè ãðàíè÷àò ÖÑ ñî ñõîäíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè àìïëèòóäàìè è ïðèìåðíî ðàâíîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòüþ, òî ïîëîæåíèå ãðàíèöû ìåæäó íèìèïîñëå òîãî, êàê îíè âñòóïèëè â êîíòàêò, âîîáùå íå çàâèñèò îò àáèîòû, à ñîîòâåòñòâóåò ëèíèè, íà êîòîðîé ýòè ÖÑ âñòðåòèëèñü.

Òàêèå ÖÑ ìîãóò âîçíèêíóòü òîëüêî â èçîëèðîâàííûõðàéîíàõ ñî ñõîäíûìè àáèîòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè. Ïðèìåðû òàêèõ êîíòàêòîâ ðàññìîòðåíûâ ïðåäûäóùåé ãëàâå. Ïðè óíè÷òîæåíèè ÖÑ íà êàêîì-ëèáî ó÷àñòêå ó òàêîé ãðàíèöû îí áóäåò çàíÿò ÖÑ ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ ðàññåëåíèÿ. òîì ðåäêîì ñëó÷àå, êîãäà óñëîâèÿ íà êàêîì-íèáóäü ó÷àñòêå âûõîäÿò çà ïðåäåëûýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû äàííîé ÖÑ, íî íåò äðóãîé ÖÑ, áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíîé âýòèõ óñëîâèÿõ (èëè îíà íå ìîæåò òóäà ïîïàñòü), òî òàêîé ó÷àñòîê çàñåëÿåò äàííàÿ ÖÑ. Åñëè ó÷àñòîê ñóùåñòâóåò äîñòàòî÷íî äîëãî è äîñòàòî÷íî âåëèê, à ôàêòîðû ñðåäû ïîñòîÿííûèëè ìåíÿþòñÿ ïðåäñêàçóåìî, òî â í¸ì ôîðìèðóåòñÿ ñîáñòâåííàÿ ÖÑ. Åñëè æå íåò, òî ôîðìèðóþòñÿ îòëè÷àþùèåñÿ àññîöèàöèè.

Èõ îòëè÷èÿ òåì áîëüøå, ÷åì áîëüøå óñëîâèÿ ýòîãîó÷àñòêà âûõîäÿò çà ïðåäåëû ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû ÖÑ. Òàêèå îòëè÷èÿ ëåã÷å âñåãî îáíàðóæèòü ïî âèäîâîìó ñîñòàâó, íî îíè çàõâàòûâàþò è äðóãèå àñïåêòû (ñòðóêòóðó àññîöèàöèé, ñóêöåññèè è ò. ä.). Ïðèìåðîì àññîöèàöèé, ñôîðìèðîâàííûõ çà ïðåäåëàìè ýêîëîãè÷åñêèõ àìïëèòóä ÖÑ, ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ìîðèñòûõ ðàéîíîâ ýñòóàðèåâ, ñîîáùåñòâà òàêèõ ìîðåé êàê Áàëòèéñêîå, ׸ðíîå è Àçîâñêîå, ãëóáîêîâîäíûõ êîòëîâèí øåëüôîâûõ ìîðåé, íàïðèìåð, íàèáîëüøèõ ãëóáèí Íîðâåæñêîãî æåëîáà Ñåâåðíîãî ìîðÿ.«Áûëî ñôîðìóëèðîâàíî ìíîãîáèîãåîãðàôè÷åñêèõãèïîòåç, íîèìååòñÿ î÷åíü íåìíîãî äàííûõ ïîíåïîñðåäñòâåííîé èõ ïðîâåðêå. Áèîãåîãðàôû ÷àñòî îñîáåííî íå çàèíòåðåñîâàíû â ïðîâåäåíèè òàêîãî ðîäà ðàáîò, îñòàâëÿÿ èõ íà ýêîëîãîâ»(Hengeveld, 1992: 2).5. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñû303Èçìåíåíèå àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé â êîíêðåòíîé òî÷êå ìîæåò ïðèâåñòè ê ïåðåìåùåíèþ ãðàíèöû ìåæäó ÖÑ.