И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Îíîñòè» (Øâàðö, 1980: 219).312Æèçíü íà äíåêàêîì-ëèáî óãíåòåíèè îòäåëüíûõ äåðåâüåâ, êàê äîëæíî áû áûòü ïî àðàðàòñêîé òåîðèè, íåìîæåò áûòü è ðå÷è.Äàëåå êîíòèíóàëèñòû ïîëàãàþò, ÷òî â ïðåäåëå âèä óâåëè÷èâàåò ñâîé àðåàë äî òåõïîð, ïîêà íå âñòðåòèò óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ îí ñóùåñòâîâàòü íå ìîæåò. Ñòîðîííèêè òàêîéâåñüìà ïîïóëÿðíîé òî÷êè çðåíèÿ äàæå íå äîïóñêàþò ñèòóàöèè, â êîòîðîé âèä íå âñòðå÷àåòñÿ â äàííîì ðåãèîíå, õîòÿ è ìîæåò òóäà ïîïàñòü, è èìåë äîñòàòî÷íî äëÿ ýòîãî âðåìåíè,à àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ ÿâëÿþòñÿ äëÿ íåãî ïîäõîäÿùèìè.
Òàê À.Ã. Âîðîíîâ (1963) èÀ.Ô. Àëèìîâ ñ ñîàâòîðàìè (2004), óïðîùàÿ êëàññèôèêàöèþ ãðàíèö Â.Â. Ñòàí÷èíñêîãî(1922) ñ 4 òèïîâ äî 2, îòáðàñûâàþò ðèâàëèòàòíûå (çàâèñÿùèå îò áèîòè÷åñêèõ ïðè÷èí) ãðàíèöû, êîòîðûå ñàì Â.Â. Ñòàí÷èíñêèé ñ÷èòàë ñòîëü æå çíà÷èìûìè, êàê è ãðàíèöû, îáóñëîâëåííûå äåéñòâèåì àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (ñ òî÷êè çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèçìà íåðèâàëèòàòíûõ ãðàíèö âîâñå íåò), ñ ÷åì áûëè ñîãëàñíû äàæå ãåîãðàôû (íàïðèìåð, Ë.Ñ. Áåðã).Çíà÷åíèÿ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé, îãðàíè÷èâàþùèõ ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà, åñòåñòâåííî, ðàçëè÷íû äëÿ ðàçíûõ âèäîâ, ïîýòîìó ãðàíèöû ïîòåíöèàëüíûõ àðåàëîâ îòäåëüíûõâèäîâ ìîãóò ñîâïàäàòü òîëüêî ñëó÷àéíî. Åñëè áû ãðàäèåíò àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè áûë áû ïîñòîÿíåí, òî ãðàíèöû àðåàëîâ âèäîâ ðàñïðåäåëÿëèñü áû ñëó÷àéíî.
 äåéñòâèòåëüíîñòè íàáëþäàåòñÿ ÷åðåäîâàíèå îáëàñòåé ñ ðåçêèìè è ñëàáûìè ãðàäèåíòàìè. Îáëàñòè ðåçêèõ ãðàäèåíòîâ ÿâëÿþòñÿ àòòðàêòîðàìè ãðàíèö (ñì. ïðåäûäóùóþ ãëàâó), ïîýòîìó íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè ÷åðåäóþòñÿ îáëàñòè ñãóùåíèÿ è ðàçðåæåíèÿ ãðàíèöàðåàëîâ. Ýòî ÷åðåäîâàíèå ìîæíî îáíàðóæèòü ñòàòèñòè÷åñêèìè ìåòîäàìè. Êîíòèíóàëèñòñêàÿ áèîãåîãðàôèÿ ñ÷èòàåò, ÷òî ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ îáëàñòåé ñãóùåíèÿ ãðàíèö àðåàëîâÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå îáëàñòåé ñ ðåçêèìè ãðàäèåíòàìè àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, è ñâîþ îñíîâíóþ çàäà÷ó âèäèò â âûÿâëåíèè òàêèõ îáëàñòåé.ß.È.
Ñòàðîáîãàòîâ (1970: 91) ïèñàë: «Ôàêòè÷åñêèå àðåàëû áóäóò òåì ìåíüøå ïîòåíöèàëüíûõ, ÷åì áîëüøåå çíà÷åíèå â ðàñïðîñòðàíåíèè äàííîãî âèäà èãðàþò èñòîðè÷åñêèåôàêòîðû», — ïîä êîòîðûìè îí ïîíèìàåò ïðîöåññ ðàññåëåíèÿ âèäà èç ìåñòà åãî âîçíèêíîâåíèÿ. «Ðàéîíèðîâàíèå, ïîñòðîåííîå íà ëåãêî ðàññåëÿþùèõñÿ îðãàíèçìàõ, áóäåò ìåíååäðîáíûì, ÷åì ïîñòðîåííîå íà îðãàíèçìàõ, îáëàäàþùèõ ìàëûìè ñïîñîáíîñòÿìè ê ðàññåëåíèþ» (Ñòàðîáîãàòîâ, 1982: 16). Ðàçáèðàÿ ýòó óìîçðèòåëüíóþ ãèïîòåçó, ïðåæäå âñåãî íàäî îòìåòèòü, ÷òî ïðåäïîëîæåíèå î ïðÿìîé ñâÿçè ðàçìåðà àðåàëà ñ ë¸ãêîñòüþ ðàññåëåíèÿîòíþäü íåâñåãäà ïîäòâåðæäàåòñÿ ôàêòè÷åñêèìè äàííûìè.Ïðåäñòàâëåíèå î âëèÿíèè ìàëûõ ñïîñîáíîñòåé ê ðàññåëåíèþ íà ðàçìåð àðåàëà îñíîâàíî íà ñìåøåíèè äâóõ ñîâåðøåííî ðàçíûõ ÿâëåíèé: ñïîñîáíîñòè ê ðàññåëåíèþ ñàìîé ïîñåáå è ñïîñîáíîñòè ê ïðåîäîëåíèþ ïðåãðàä.
 êà÷åñòâå ïðèìåðà ðàññìîòðèì ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëèõåòû Anobothrus patersoni (ðèñ. 5.6). Õîòÿ áèîëîãèÿ ðàçìíîæåíèÿ ýòîãî âèäà íåèçâåñòíà, íî îí ïðèíàäëåæèò ê ñåìåéñòâó, âñå èçó÷åííûå âèäû êîòîðîãî íå èìåþò ïåëàãè-Ðèñ. 5.6. Àðåàë Anobothrus patersoni ïî È.À.
Æèðêîâ (2009).3135. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñûÿíâàðü –2°Ñèþëü 10°Ñãðàíèöà àðåàëà åëè4 ìåñÿöàâûøå 10°Ññîâðåìåííàÿ ãðàíèöààðåàëà äóáàíàõîæäåíèÿ äóáà âïîçäíåì ãîëîöåíå(2500–500 ëåò íàçàä)ÿíâàðü +2°Ññîâðåìåííàÿ ãðàíèöààðåàëà áóêàíàõîæäåíèÿ áóêà â ñðåäíåì è ïîçäíåì ãîëîöåíå(7700–500 ëåò íàçàäÐèñ.
5.7. Ñåâåðíûå ãðàíèöû àðåàëîâ åëè Picea abies è äóáà Quercus robur è âîñòî÷íàÿ — áóêàFagus sylvatica â ñîïîñòàâëåíèè ñ êëèìàëèíèÿìè (ïðåðûâèñòûå ëèíèè). Ïî Ã. Âàëüòåðó (1982).Íàõîæäåíèÿ äóáà è áóêà. Ïî Ñ.À. Òóðóáàíîâîé (2000) è Î.Â.
Ñìèðíîâîé è Ñ.À. Òóðóáàíîâîé(2004).÷åñêèõ ëè÷èíîê, ïîýòîìó ñ âûñîêîé âåðîÿòíîñòüþ ìîæíî ñ÷èòàòü, ÷òî ïåëàãè÷åñêîé ëè÷èíêè íåò è ó íåãî. Äàííûé âèä — ñòåíîáàòíûé àáèññàëüíûé, èçâåñòåí ñ ãëóáèí3460–8050 ì, è ïîòîìó ïðîíèêíîâåíèå åãî â Ñåâåðíóþ Àòëàíòèêó èç Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè÷åðåç Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí èñêëþ÷åíî. Ýòîò àðåàë è ìíîãî÷èñëåííûå àíàëîãè÷íûåïðèìåðû îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóþò îá îòñóòñòâèè ñâÿçè ðàçìåðà àðåàëà âèäà ñ åãî ñïîñîáíîñòüþ ê ðàññåëåíèþ â ïðåäåëàõ ÖÑ, â êîòîðûå îí âõîäèò. Âåðîÿòíî, ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî çà âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÖÑ ëþáîé âèä ñî ñêîëü óãîäíî ìàëûìè ñïîñîáíîñòÿìè ê ðàññåëåíèþ ñïîñîáåí ðàññåëèòüñÿ ïî âñåé å¸ ïëîùàäè. Äðóãîå äåëî, åñëè âèä âñâî¸ì ðàñïðîñòðàíåíèè âñòðå÷àåò ïðåãðàäû.
 ïîäîáíîì ñëó÷àå ñïîñîáíîñòü ê èõ ïðåîäîëåíèþ äåéñòâèòåëüíî çàâèñèò îò ñïîñîáíîñòè âè«Î ß.È. Ôðåíêåëå ðàññêàçûâàþò,äà ê ðàññåëåíèþ. Ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû äàí÷òî ÿêîáû â ÔÒÈ â 30-å ãîäû åãî èçëîíîé ñâÿçè ìîæíî íàéòè â àðåàëàõ ïðåñíîâîäíûõâèë â êîðèäîðå íåêèé ýêñïåðèìåíòàáåñïîçâîíî÷íûõ è áèîãåîãðàôèè îñòðîâîâ.òîð è ïîêàçàë ïîëó÷åííóþ íà îïûòåÄëÿ ïîäòâåðæäåíèÿ òîãî, ÷òî ãðàíèöû àðåàêðèâóþ. Ïîäóìàâ ìèíóòó, ß.È. äàëëîâ âèäîâ îïðåäåëÿþò àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, êîíîáúÿñíåíèå õîäà ýòîé êðèâîé. Îäíàêîòèíóàëèñòû ïðèâîäÿò êàðòû àðåàëîâ, íà êîòîðûåâûÿñíèëîñü, ÷òî êðèâàÿ ñëó÷àéíî áûíàíåñåíû èçîëèíèè àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (êëèëà ïåðåâåðíóòà ââåðõ íîãàìè. Êðèâóþìàëèíèè), áîëåå èëè ìåíåå ñîâïàäàþùèå ñ ãðàíèâîäâîðèëè íà ìåñòî è, íåìíîãî ïîðàçìûñëèâ, ß.È.
îáúÿñíèë è ýòî ïîâåäåöåé àðåàëîâ. Ýòî ñîâïàäåíèå òðàêòóþò êàê ïðèíèå êðèâîé» (Áåðåçèíñêèé, 1993: 16).÷èííî-ñëåäñòâåííûå îòíîøåíèÿ. Ïðèìåðîì òàêîéêàðòû ÿâëÿåòñÿ êàðòà èç êíèãè Ã. Âàëüòåðà (1982,âîñïðîèçâåäåíà òàêæå: Àáäóðàõìàíîâ è äð., 2003:151) (ðèñ. 5.7). Íà ìîé æå âçãëÿä, ñàìîå ïîðàçèòåëüíîå íà íåé òî, ÷òî äàæå ñòîëü êâàëèôèöèðîâàííûé ó÷¸íûé, êàê Ã. Âàëüòåð, íå ñìîã ïîäîáðàòü è òð¸õ âèäîâ, ðàñïðîñòðàíåíèå êîòîðûõ ïîäòâåðæäàëî áû ñïðàâåäëèâîñòü åãî ìíåíèÿ.  ñàìîì äåëå, åñëè ñîâïàäåíèå ãðàíèö àðåàëîâ äóáà è åëè ñ êëèìàëèíèÿìè ìîæíî ñ÷èòàòü õîðîøèì (ïî êðàéíåé ìåðå íà èçîáðàæ¸ííûõ íà êàðòå îòðåçêàõ ãðàíèö), òî ñîâïàäåíèå ãðàíèöû áóêà — âåñüìà ñîìíèòåëü-314Æèçíü íà äíåíî.
Ðåàëüíî ñ êëèìàëèíèåé ñîâïàäàþò òîëüêî íåçíà÷èòåëüíûå ó÷àñòêè â Êðûìó è Ðóìûíèè, à ðàñõîæäåíèå íà Óêðàèíå äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ñîòåí êèëîìåòðîâ. Ïðè ýòîì íàõîæäåíèÿ áóêà è äóáà â ñðåäíåì è ïîçäíåìãîëîöåíå â ñõîäíûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõÈòàëâîîáùå íèêàê ñ êëèìàëèíèÿìè íå ñîãëàñóèÿþòñÿ (ãðàíèöû àðåàëîâ ýòèõ âèäîâ, ïî-âèäèìîìó, èìåþò àíòðîïîãåííóþ, à íå êëèìàòè÷åñêóþ ïðèðîäó).Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ëåãêî ìîæíî ïîäîáðàòü è ïðîòèâîïîëîæíûå ïðèìåðû, êîãäàÑðåäèçåìíîåâèä ïðåêðàñíî ñåáÿ ÷óâñòâóåò äàëåêî çà ïðåìîðåäåëàìè ñâîåãî àðåàëà. Ñ ïîçèöèè êîíòèíóàëèçìà ñîâåðøåííî íåîáúÿñíèìî, ïî÷åìó îíÐèñ.
5.8. Ñîâðåìåííûé àðåàë êîíñêîãîòàì íå âñòðå÷àëñÿ ðàíåå. Íà ðèñ. 5.8 ïðèâåêàøòàíà Aesculus hippocastanum. Ïîä¸í ñîâðåìåííûé àðåàë êîíñêîãî êàøòàíà.Øàôåðó (1956).Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ìîæíî ïîäîáðàòü êàêîé-ëèáî ïîêàçàòåëü àáèîòû, èçîëèíèè êîòîðîãî ñîâïàäóò ñ ãðàíèöàìè åãî åñòåñòâåííîãî àðåàëà. Îäíàêî, äîñòàòî÷íî âûãëÿíóòü â îêíî Áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, èëè ïðîéòèñü ïî óëèöàì óêðàèíñêèõ èëè þæíîðóññêèõ ãîðîäîâ, ÷òîáû óáåäèòüñÿ, ÷òî ýòîò âèä ïðåêðàñíî ñåáÿ ÷óâñòâóåò è âîçîáíîâëÿåòñÿè â ñîâåðøåííî äðóãèõ óñëîâèÿõ (ÿ ñàì âèäåë ó Áèîôàêà ïîäðîñò êîíñêîãî êàøòàíà, èìåþùåãî âîçðàñò íå ìåíåå 7 ëåò, íî åãî ðåãóëÿðíî ñêàøèâàþò è ïîñòîÿííî âûòàïòûâàþò).Ó ìåíÿ íà ó÷àñòêå â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Êîñòðîìñêîé îáëàñòè âûðàùåííûå èç ñåìÿíêîíñêèå êàøòàíû ïåðåíåñëè ìîðîç â -43°Ñ. Ìíîãî÷èñëåííûå àíàëîãè÷íûå ïðèìåðû äà¸òïðàêòèêà áîòàíè÷åñêèõ ñàäîâ ìèðà.
Íåâîçìîæíî ñ ïîçèöèé êîíòèíóàëèçìà îáúÿñíèòüè ìíîãèå èç ïðèìåðîâ, ïðèâåä¸ííûõ â ðàçäåëå «Âíåäðåíèå âèäîâ».×èñëî ïîäîáíûõ ïðèìåðîâ ëåãêî ìîæíî óâåëè÷èòü. Ïðèâåäó åù¸ îäèí: ðàñïðîñòðàíåíèå óæå óïîìèíàâøåéñÿ ïîëèõåòû Nothria hyperborea (ðèñ. 5.9). Ýòîò âèä â ìàññå âñòðå÷àåòñÿ íà øåëüôå è ñêëîíå Òèõîãî è Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíîâ è ñåâåðî-çàïàäíîé Àòëàíòèêè (ìåñòàìè îí äàæå ÿâëÿåòñÿ ðóêîâîäÿùèì âèäîì ñîîáùåñòâ), íî äàëåå íà þã â Àòëàíòèêå íå èä¸ò.
Ëåãêî ìîæíî ïîäîáðàòü èçîëèíèþ êàêîãî-ëèáî àáèîòè÷åñêîãî ôàêòîðà,êîòîðàÿ îáúÿñíÿëà áû òàêîå ïîëîæåíèå þæíîé ãðàíèöû åãî àðåàëà, íàïðèìåð, òåìïåðàòó-Ðèñ. 5.9. Àðåàë ïîëèõåòû Nothria hyperborea.Ñâåòëûå êðóæêè ïî Í.Â. Êó÷åðóêó (1985, â îðèãèíàëå íà ðèñóíêå âèä ïî âèíå ðåäàêòîðîâ îøèáî÷íî íàçâàíNothria solenotecton), ò¸ìíûå êðóæêè — ïî íàøèì äàííûì.5. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñû315ðû. Íî òîëüêî â Àòëàíòèêå. Ðàñïðîñòðàíåíèå æå âèäà â Ïàöèôèêå íèêàê íå áóäåò ñîîòíîñèòñÿ ñ àíàëîãè÷íîé èçîëèíèåé, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî è â Àòëàíòèêå ýòî ñîâïàäåíèå ñëó÷àéíî.Ïðåäñòàâëåíèÿ ñòðóêòóðàëèñòîâ îá àðåàëåÑîãëàñíî òî÷êå çðåíèÿ ñòðóêòóðàëèñòîâ,«Ðàññìàòðèâàÿ ñîâðåìåííîå ðàñïðîàðåàë âèäà îïðåäåëÿþò ñâîéñòâà ÖÑ, â êîòîðûåñòðàíåíèå ñåðèè áëèçêîðîäñòâåííûõ êë¸îí âõîäèò.
 ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ âèä óæå ìîíîâ ðÿäà Picta, â ÷àñòíîñòè âñòðå÷àþæåò èìåòü àðåàë, ñóùåñòâåííî îòëè÷íûé îò òî÷ùèõñÿ è â ÑÑÑÐ: Acer laetum (Êàâêàç, ãîêè. Äàëüíåéøóþ äèíàìèêó àðåàëà îïðåäåëÿþòðû ñåâåðíîãî Èðàíà è ñåâåðî-âîñòîêàðàçíûå ôàêòîðû, åñëè ïðèíèìàòü âî âíèìàíèåÌàëîé Àçèè), A. turkestanicum (ãîðûèëè öåíîôèëüíûå, èëè öåíîôîáíûå âèäû.Ñðåäíåé Àçèè), A. mono (Ïðèàìóðüå, ÑåÖåíîôèëüíûå âèäû. Ïîòåíöèàëüíûå àðåàâåðî-Âîñòî÷íûé Êèòàé, Êîðåÿ) è A.
picëû öåíîôèëüíûõ âèäîâ ñ îäèíàêîâûìè àðåàëàtum (Ñàõàëèí, ßïîíèÿ), ìû åäâà ëè ìîìè ìîãóò ñîâïàäàòü, à ìîãóò íå òîëüêî íå ñîâïàæåì ñåáå ïðåäñòàâèòü ýòè âèäû èíà÷å,êàê çàíèìàþùèìè âåñü ñîâðåìåííûéäàòü, íî äàæå âåñüìà ñèëüíî îòëè÷àòüñÿ îò ãðààðåàë êàæäîãî èç íèõ ñ ñàìîãî íà÷àëàíèö èõ ôàêòè÷åñêèõ àðåàëîâ. Àðåàë âèäà â ìîãåîãðàôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè êîãäàìåíò âîçíèêíîâåíèÿ ñîâïàäàåò ñ àðåàëîì ôîðòî øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîãî èñõîäíîãîìèðóþùåéñÿ ÖÑ = áèîãåîãðàôè÷åñêîìó ðåãèîòèïà «laetum-pictum». Áîëåå òîãî, ïðèíèíó. Ðàñøèðåíèå àðåàëà öåíîôèëüíîãî âèäà ïðîìàÿ âî âíèìàíèå äèçúþíêòèâíûé õàðàêèñõîäèò ñëåäóþùèì îáðàçîì:òåð ñîâðåìåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòîé1.
 íîðìå ðàññåëåíèå öåíîôèëüíûõ âèäîâãðóïïû âèäîâ, ñêîðåå ìîæíî ïðåäïîëàïðîèñõîäèò íåñàìîñòîÿòåëüíî, à ïîñòîëüêó, ïîãàòü, ÷òî àðåàë êàæäîãî èç íèõ âî âðåìÿñêîëüêó ðàññåëÿåòñÿ âñÿ ÖÑ. Ê ñîâåðøåííî àíàèõ ñòàíîâëåíèÿ ìîã áûòü äàæå íåñêîëüêîøèðå ñîâðåìåííîãî» (Òîëìà÷åâ, 1974: 47).ëîãè÷íîìó âûâîäó ïðèøåë íà îñíîâàíèè èçó÷åíèÿ àðåàëîâ À.È. Òîëìà÷åâ, ïîëàãàâøèé, ÷òîïðîèñõîäèò «ñîïðÿæ¸ííîå ðàññåëåíèå öåëûõ ñå«Â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ëèøü íåìíîðèé òàêèõ öåíîòè÷åñêè âçàèìîñâÿçàííûõ âèäîâ,ãèå âèäû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê èçîîáðàçóþùèõ íà íîâîì ñóáñòðàòå «ïðèâû÷íûå»ëèðîâàííûå ïîïóëÿöèè, ïîòîìó ÷òî îòáèîöåíîòè÷åñêèå ñî÷åòàíèÿ» (Òîëìà÷åâ, 1974:äåëüíûå âèäû â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ211).ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âçàèìîäåéñòâóþùèå2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
