И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 96
Текст из файла (страница 96)
Òîëìà÷åâà «ïðîèçâîëüíûå êàðòèíêè» (Òîëìà÷åâ, 1962: 20, 1974: 30). Ñòåïåíü òàêîãî ïðîèçâîëà îãðàíè÷èâàþò òîëüêî ïðåäñòàâëåíèÿ àâòîðà, ïîñêîëüêó íå ñóùåñòâóåò íèêàêèõ ìåòîäîâ ïðîâåäåíèÿãðàíèö àðåàëîâ. Ìåæäó ïðàâîìî÷íûìè è ïðàâäîïîäîáíûìè ýêñòðàïîëÿöèÿìè ëåæèò äèñòàíöèÿ îãðîìíîãî ðàçìåðà. Ýêñòðàïîëÿöèÿ òðåáóåò ïðåäâàðèòåëüíîãî âûÿâëåíèÿ èíäèêàòîðîâ, ïî êîòîðûì áîëüøå äàííûõ è ñ êîòîðûìè îäíîçíà÷íî ñâÿçàíî ðàñïðîñòðàíåíèåäàííîãî âèäà.  îäíèõ ñëó÷àÿõ òàêèå èíäèêàòîðû îáíàðóæèòü ëåãêî, òîãäà êàê â äðóãèõñëó÷àÿõ (áîëüøèíñòâå) èõ íå óäà¸òñÿ íàéòè è ïîñëåñàìûõ òùàòåëüíûõ èññëåäîâàíèé. Êðîìå òîãî, íåîá«Ñïåöèàëüíûõ íàó÷íûõ èëè òåõõîäèìî ïîìíèòü, ÷òî íà êàðòàõ äîñòàòî÷íî òî÷íî íàíè÷åñêèõ ïðè¸ìîâ ïðîâåäåíèÿ ãðàíèöíåñåíû òîëüêî ãîðèçîíòàëè.
Âñå îñòàëüíûå ïîêàçààðåàëîâ íåò. Äåëàåòñÿ ýòî èëè ôîðìàëüíî ñîåäèíåíèåì êðàéíèõ òî÷åê…òåëè, â òîì ÷èñëå è èñïîëüçóåìûå êàê èíäèêàòîðûèëè ïðîâîäèòñÿ ýêñòðàïîëÿöèÿ» (Òóäëÿ ýêñòðà- è èíòåðïîëÿöèé ïðè ïðîâåäåíèè ãðàíèöïèêîâà, Êîìàðîâà, 1979: 154).àðåàëîâ (íàïðèìåð, äàííûå ïî òåìïåðàòóðàì è òå÷å«Ïðîâåäåíèåýêñòðàïîëÿöèèíèÿì), òîæå íàíîñÿò ñ òîé èëè èíîé äîëåé ýêñòðà- èî÷åíü ðåäêî îïèðàåòñÿ íà îáúåêòèâèíòåðïîëÿöèè, èíîãäà î÷åíü çíà÷èòåëüíîé, à òàêæåíûå êðèòåðèè è â çíà÷èòåëüíîé ñòåãåíåðàëèçàöèè. Ýòî ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàåò ïîïåíè îñòà¸òñÿ èíòóèòèâíîé, åñëè íåãðåøíîñòü â ïðîâåäåíèè ãðàíèö àðåàëîâ òàêèì ñïîñêàçàòü ïðîèçâîëüíîé» (Òóïèêîâà,ñîáîì äàæå â òîì âåñüìà ðåäêîì ñëó÷àå, êîãäà âûÿâÊîìàðîâà, 1979: 142).ëåíû äåéñòâèòåëüíûå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà (ÖÑ).Ïðè ïðîâåäåíèè ãðàíèöû àðåàëà íà êîíòóðíûõ êàðòàõ î÷åíü ðåäêî âñïîìèíàþò î ñóùåñòâîâàíèè ñòåðèëüíûõ îáëàñòåé âûñåëåíèÿ, â ïðåäåëàõ êîòîðûõ âèä, õîòÿ è îáíàðóæèâàþò, íî êîòîðûå íå ñëåäóåò âêëþ÷àòü â àðåàë âèäà (ñì.
íèæå). Êàðòà íà ðèñ. 5.4 — ðåäêîåèñêëþ÷åíèå. Îòäåëüíóþ ïðîáëåìó ïðåäñòàâëÿåò êðóæåâî àðåàëà è ðåôóãèè (ñì. íèæå).Ñëåäóåò ðàçëè÷àòü ôàêòè÷åñêèé àðåàë âèäà è ïîòåíöèàëüíûé. Ýòî ðàçëè÷èå ñîîòâåòñòâóåò ïîíÿòèÿì ôóíäàìåíòàëüíîé è ðåàëèçîâàííîé íèøè. Ôàêòè÷åñêèé àðåàë âèäà îáû÷íî çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ïîòåíöèàëüíîãî. Çäåñü îïÿòü íàäî îòäåëüíî ðàññìîòðåòü âçãëÿäûêîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ, ïîñêîëüêó èõ ïðåäñòàâëåíèÿ î ôîðìèðîâàíèè è ñòðóêòóðå àðåàëà ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ.Êðîìå òî÷å÷íûõ è êîíòóðíûõ êàðò (è èõ êîìáèíàöèé), íà êîòîðûõ èçîáðàæàþò òîëüêî àðåàë âèäà, ñóùåñòâóþò åù¸ ðàçíûå âèäû êàðò, ãäå ïîêàçûâàþò ðàçìåùåíèå ðàçëè÷íûõõàðàêòåðèñòèê âèäà âíóòðè àðåàëà. Äëÿ êà÷åñòâåííîãî ïîñòðîåíèÿ òàêèõ êàðò ñîâåòóþ îáðàòèòüñÿ ê ëþáîìó ó÷åáíèêó èëè ïîñîáèþ ïî êàðòîãðàôèè.
Íåîáõîäèìî ëèøü ïîìíèòü,÷òî áîëüøèíñòâî òàêèõ ïîêàçàòåëåé ïðè êàðòèðîâàíèè òðåáóþò ýêñòðà- è èíòåðïîëÿöèé,ðåçóëüòàòû êîòîðûõ çàâèñÿò îò ïðåäñòàâëåíèé èññëåäîâàòåëÿ îá àðåàëå âèäà è íåîäèíàêîâû ó êîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ. Ðàññìîòðèì ýòè ðàçëè÷èÿ.310Æèçíü íà äíåÐèñ. 5.5. Äèíàìèêà àðåàëà ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèçìà (ïåðâîíà÷àëüíûé âàðèàíò).Ïðåäñòàâëåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ îá àðåàëåÏðåäñòàâëåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâîá àðåàëåÑîãëàñíî êîíòèíóàëèñòàì, àðåàë âèäà îïðåäåëÿþò òîëüêî àóòýêîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà ñàìîãîâèäà. Âèä âîçíèêàåò â êàêîì-ëèáî ìåñòå, îòêóäà ñîâðåìåíåì ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà âñþ ïëîùàäü, ãäåàáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ ïîçâîëÿþò åìó ñóùåñòâîâàòü, èëè ïîêà íå âñòðåòèò íåïðåîäîëèìóþ äëÿ íåãî ôèçè÷åñêóþ ïðåãðàäó, ò. å.
â ìîìåíò âîçíèêíîâåíèÿ âèä èìååò î÷åíü ìàëåíüêèé àðåàë. Ñòîðîííèêè õðèñòèàíñêîé òðàäèöèè ñíà÷àëà ñ÷èòàëè, ÷òî âñå âèäû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé (ïîêðàéíåé ìåðå íàçåìíûõ) ðàñïðîñòðàíèëèñü èç îäíîé òî÷êè — ã. Àðàðàò, ïîýòîìó ýòó êîíöåïöèþ ïî ïðèîðèòåòó ñëåäóåò íàçûâàòü àðàðàòñêîé. Ïî ìåðå íàêîïëåíèÿ ôàêòîâ, îäíàòî÷êà ðàññåëåíèÿ äëÿ âñåé íàçåìíîé áèîòû áûëà çàìåíåíà íà íåñêîëüêî (íî äëÿ êàæäîãîêîíêðåòíîãî âèäà òî÷êà âîçíèêíîâåíèÿ-ðàññåëåíèÿ ïî-ïðåæíåìó ïðåäïîëàãàëàñü îäíà).Òàêîå ïðåäñòàâëåíèå î äèíàìèêå àðåàëà íàøëî ñâî¸ âûðàæåíèå â ôîðìóëå age&area: «÷åìñòàðøå òàêñîí, òåì øèðå åãî àðåàë» (Willis, 1922). Èñõîäÿ èç ýòèõ ïðåäñòàâëåíèé, åñëèàðåàë êàêîãî-òî âèäà ìàë, òî îí èëè åù¸ íå óñïåë ðàññåëèòüñÿ (íåîýíäåì), èëè åù¸ íå óñïåë âûìåðåòü (ïàëåîýíäåì).
ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1970) äàæå ïûòàëñÿ èñïîëüçîâàòü äèñïåðñèîííûé è êîððåëÿöèîííûé àíàëèç äëÿ îöåíêè ðîëè èñòîðè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ðàçìåðàõïëîùàäè àðåàëîâ âèäîâ. Òàêàÿ ïîïûòêà ÿâëÿåòñÿ ìàëîîáîñíîâàííîé è íàèâíîé.Íàèëó÷øèì ïîäòâåðæäåíèåì ýòîé òåîðèè áûëè áû ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå, íîèõ ïî îòäåëüíûì âèäàì ïðàêòè÷åñêè íåò.
Ïîýòîìó, íåñìîòðÿ íà áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòüàðàðàòñêîé òåîðèè, âåñüìà òðóäíî, åñëè âîîáùå âîçìîæíî, ïðèâåñòè ïðèìåð íîâîãî âèäà,òîëüêî ÷òî âîçíèêøåãî è óâåëè÷èâàþùåãî ïëîùàäü ñâîåãî àðåàëà. Ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû óâåëè÷åíèÿ àðåàëà îòíîñÿòñÿ ê (1) âèäàì, êîòîðûì ÷åëîâåê ïîìîã ïðåîäîëåòü ñóùåñòâóþùèå áàðüåðû èëè ê (2) öåíîôîáàì, ðàññåëÿþùèìñÿ ïî ñîîáùåñòâàì, ìîäèôèöèðîâàííûì ÷åëîâåêîì â òîé èëè èíîé ñòåïåíè. ×àñòî âèä îòíîñèòñÿ ê îáåèì ãðóïïàì îäíîâðåìåííî.Ñâåäåíèÿ æå ïî áîëåå êðóïíûì òàêñîíàì âåñüìà ïðîòèâîðå÷èâû.
Íàðÿäó ñ áîëüøèìêîëè÷åñòâîì äàííûõ, ïîäòâåðæäàþùèõ àðàðàòñêóþ òåîðèþ, èìåþòñÿ è äàííûå, ïðîòèâî-«Âîçíèêíîâåíèå âèäà ïðîèñõîäèò â îäíîì ìåñòå, îòêóäà îí íà÷èíàåò çàâî¸âûâàòü ïðîñòðàíñòâî... Ýòîïîëîæåíèå ÿâëÿåòñÿ êëþ÷åâûì äëÿïîíèìàíèÿ èñòîðèè ôîðìèðîâàíèÿàðåàëà» (Ïåòðîâ, 2001: 47).3115.
Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñûðå÷àùèå åé. Òàê, À.Í. Ìèðîíîâ, èññëåäóÿ ðàñïðîñòðàíåíèå ìîðñêèõ åæåé â Ìèðîâîì îêåàíå, îáíàðóæèë, ÷òî «â ñåìåéñòâàõ Pourtalesiidae è Urechinidae ÷åì ïîçäíåå âîçíèê ðîä,òåì áîëåå øèðîêèì ãåîãðàôè÷åñêèì è âåðòèêàëüíûì ðàñïðîñòðàíåíèåì îí õàðàêòåðèçóåòñÿ» (Ìèðîíîâ, 1982: 489).Íî âñ¸ æå ñâåäåíèÿ ïî íàäâèäîâûì òàêñîíàì íå âïîëíå ïîäõîäÿò äëÿ èçó÷åíèÿ äèíàìèêè àðåàëà îòäåëüíûõ âèäîâ, ïîýòîìó áûëè ïðåäïðèíÿòû óñèëèÿ ïî ñáîðó èíôîðìàöèè, ïîäòâåðæäàþùåé âðåìåííýþ äèíàìèêó âèäîâûõ àðåàëîâ. Îäíèì èç òèïîâ äàííûõ,âðîäå áû ïîäòâåðæäàþùèõ àðàðàòñêóþ òåîðèþ íà âèäîâûõ àðåàëàõ, ÿâëÿþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ñëó÷àè, ïîêàçûâàþùèå óìåíüøåíèå ïëîòíîñòè âèäà ïî íàïðàâëåíèþ ê êðàÿì åãîàðåàëà. Èõ èíòåðïðåòèðóþò êàê ñâèäåòåëüñòâî ñóùåñòâîâàíèÿ îïòèìóìà àðåàëà âèäà, ãäåîí çàñåëÿåò íàèáîëüøèé ñïåêòð ìåñòîîáèòàíèé, ãäå ïîñòîÿííî èëè ïåðèîäè÷åñêè íàáëþäàþò ìàêñèìàëüíóþ äëÿ âèäà ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé.
Ïî íàïðàâëåíèþ îò îïòèìóìà ê ïåðèôåðèè àðåàëà åãî îáèëèå ïàäàåò, ÷òî èíòåðïðåòèðóþò êàê íåïðåðûâíî ïðîèñõîäÿùèé ïðîöåññ ðàññåëåíèÿ âèäà èç îïòèìóìà åãî àðåàëà äî äîñòèæåíèÿ âèäîì óñëîâèé, âûõîäÿùèõçà ðàìêè åãî ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû, ãäå îí ïåðåñòà¸ò ðàçìíîæàòüñÿ è îáðàçóåò ñòåðèëüíûå èëè çàâèñèìûå ïîñåëåíèÿ.Òàêèå äàííûå îáû÷íî ïîëó÷àþò íà îñíîâå êîíòèíóàëèñòñêîé ïàðàäèãìû: ïóò¸ì ïîäñ÷¸òà íåêîåãî ïîêàçàòåëÿ (íàïðèìåð, ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè) íà êàêèõ-ëèáî àïðèîðíî âûäåëåííûõ ïëîùàäÿõ (íàïðèìåð, êâàäðàòàõ ôèêñèðîâàííîãî ðàçìåðà) áåç ó÷¸òà ïîäõîäÿùèõ äëÿ âèäà ñîîáùåñòâ è òåì áîëåå áåç ó÷¸òà ãðàíèö ÖÑ.
Òàêîé ïîäõîä â çíà÷èòåëüíîéñòåïåíè ïðåäîïðåäåëÿåò è ðåçóëüòàò. Èíûìè ñëîâàìè: èçìåíåíèå îáèëèÿ âèäà îò öåíòðàåãî àðåàëà ê ïåðèôåðèè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ìîæåò áûòü àðòåôàêòîì ïðèìåí¸ííûõ ìåòîäèê ñáîðà è îáðàáîòêè ìàòåðèàëà, à íå îòðàæåíèåì ðåàëüíîé ñèòóàöèè. È â ïåðâóþ î÷åðåäü ýòî êàñàåòñÿ öåíîôèëüíûõ âèäîâ.Ëþáîé öåíîôèëüíûé âèä ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì àññîöèàöèè è íå âñòðå÷àåòñÿ çà å¸ïðåäåëàìè.
Íåâîçìîæíî îáíàðóæèòü äóá ïîñðåäè îçåðà, à äóøèñòûé êîëîñîê â äóáðàâå,õîòÿ ïðè ïðîäîëæèòåëüíîñòè íàáëþäåíèé, ðàâíîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïðîòåêàíèÿ ñóêöåññèè, ìû çàðåãèñòðèðóåì äóáû íà ìåñòå ðàíåå ñóùåñòâîâàâøåãî îçåðà, à ëóã èç äóøèñòîãî êîëîñêà âîçíèêíåò íà ìåñòå äóáðàâû ïîñëå âûðóáêè. Îáû÷íî â ñèëó ÷èñòî ñëó÷àéíûõïî îòíîøåíèþ ê ÖÑ ïðè÷èí (íåîäíîðîäíîñòü ðåëüåôà, ãèäðîëîãèè è ò. ï.) îäíè ñîîáùåñòâà çàíèìàþò áîëüøóþ äîëþ ïëîùàäåé â îäíîé ÷àñòè àðåàëà ÖÑ, äðóãèå — â ïðîòèâîïîëîæíîé.
Ïðè äîëæíîì óñåðäèè, êàê ïðàâèëî óäà¸òñÿ ïîäîáðàòü ôàêòîð, äàþùèé íóæíûé ãðàäèåíò â íóæíîì íàïðàâëåíèè.Êðîìå òîãî, íà ãðàíèöå àðåàëà âèäà â àíàëèçèðóåìûå ïëîùàäè íåèçáåæíî ïîïàäóòó÷àñòêè çà ïðåäåëàìè àðåàëà âèäà. Óñðåäíåíèå òàêèõ äàííûõ äàñò ñíèæåíèå âñåõ ïîêàçàòåëåé ïî êðàÿì àðåàëà.Òàêèì îáðàçîì, èçíà÷àëüíûé âûáîð ïîäõîäà, êàê ýòî ÷àñòî áûâàåò, ïðåäîïðåäåëÿåòîòâåò, íå âûÿâëÿÿ äåéñòâèòåëüíóþ êàðòèíó ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà ïî àðåàëó.Ïðîâåðêà ïðåäñòàâëåíèé îá óìåíüøåíèè ïëîòíîñòè ïîñåëåíèé âèäà ê ãðàíèöàì àðåàëà íà íåêîòîðûõ ìàññîâûõ âèäàõ ïîëèõåò Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà ïîêàçàëà, ÷òî íèâ îäíîì èç ñëó÷àåâ ñïðàâåäëèâîñòü òàêîãî ìíåíèÿ äîñòîâåðíî íå ïîäòâåðæäàåòñÿ. Áîëååòîãî, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýòî ìíåíèå ñîâåðøåííî íåñïðàâåäëèâî.
Òàê, îäèí èç íàèáîëååîáû÷íûõ è ìàññîâûõ âèäîâ ïîëèõåò Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà, øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûé òàêæå è â Ïàöèôèêå (îò Áåðèíãîâà ïðîëèâà äî Ôîëêëåíäîâ è ßïîíèè) — Nothriahyperborea — ÿâëÿåòñÿ ìàññîâûì âèäîì â Íîðâåæñêîì ìîðå âïëîòü äî ñàìûõ ãðàíèö ñâîåãî àðåàëà (ðèñ. 5.1), ãäå ðåçêî èñ÷åçàåò íà î÷åíü êîðîòêîé äèñòàíöèè (ñóäÿ ïî èìåþùåéñÿ äîâîëüíî ðåäêîé ñåòêå ñòàíöèé — íå áîëåå ïåðâûõ äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ).«Íà êðàéíåì ñåâåðíîì ïðåäåëåÀíàëîãè÷íûå ïðèìåðû èçâåñòíû è èç äðóãèõñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîë¸âêà-ýêîòàêñîíîâ. Òàê, åëü Picea abies ó ñàìîé þæíîé ãðàíîìêà íåðåäêî äîñòèãàåò ïëîòíîñòèïîñåëåíèÿ, êîòîðàÿ õàðàêòåðíà äëÿ ëåíèöû ñâîåãî àðåàëà â Ìîñêîâñêîé îáëàñòè îêîëîñîñòåïíûõ ïîïóëÿöèé (ýêîëîãè÷åñêèéóñòüÿ Ëîïàñíè îáðàçóåò îáøèðíûå åëüíèêè (Àëåîïòèìóì âèäà) â ïåðèîä ïèêà ÷èñëåíõèí, 1947), â ÷¸ì êàæäûé ëåãêî ìîæåò óáåäèòüñÿ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
