И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 88

ëåò íàçàä ñ óñòàíîâëåíèåì ñóùåñòâåííîãî òåìïåðàòóðíîãî ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñîì, ïîýòîìó ñåâåðî-ïàöèôè÷åñêàÿè ñåâåðî-àòëàíòè÷åñêàÿ áèîòû íå ìîãóò áûòü äðåâíåå 25 ìëí. ëåò. Ïëîùàäè, çàíèìàåìûåýòèìè áèîòàìè, êàê óêàçûâàëîñü âûøå, ñõîäíû. Ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðàçëè÷èÿ ââèäîâîì áîãàòñòâå ñåâåðî-àòëàíòè÷åñêîé è ñåâåðî-òèõîîêåàíñêîé áèîò â çíà÷èòåëüíîéñòåïåíè îáóñëîâëåíû ðàçëè÷èÿìè â âèäîâîì áîãàòñòâå äîíîðñêèõ áèîò. Àòëàíòî-àðêòè÷åñêàÿ ôàóíà ñ þãà ãðàíè÷èëà ñ öåíòðàëüíî-àìåðèêàíñêîé è âîñòî÷íî-àòëàíòè÷åñêîé òåïëîâîäíûìè ôàóíàìè, òîãäà êàê ñåâåðî-òèõîîêåàíñêàÿ — ñ òîé æå öåíòðàëüíî-àìåðèêàíñêîé(Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà òîãäà íå áûëî) è èíäî-ìàëàéñêîé.

Âîñòî÷íî-àòëàíòè÷åñêàÿ áèîòàóæå òîãäà áûëà ãîðàçäî áåäíåå èíäî-ìàëàéñêîé.Äðóãàÿ ïðè÷èíà — ìèãðàöèè íîòàëüíûõ áèîò. Ïîñêîëüêó îõëàæäåíèå óìåðåííûõøèðîò â Þæíîì ïîëóøàðèè ïðîèçîøëî, êàê ìèíèìóì, íà 10 ìëí. ëåò ðàíüøå, ÷åì â Ñåâåðíîì, íîòàëüíûå áèîòû ñôîðìèðîâàëèñü ãîðàçäî ðàíüøå. Ïðè íàëè÷èè ïîäõîäÿùèõ óñëîâèé (à îíè áûëè îñîáåííî áëàãîïðèÿòíû â ïåðèîäû îëåäåíåíèé) ïðîèñõîäèë îáìåí áîðåàëüíûõ è íîòàëüíûõ áèîò. Âûøå â ýòîé ãëàâå (ðàçäåë «Ïðè÷èíû è ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿíîâûõ âèäîâ è ýêîñèñòåì») áûëî ïîêàçàíî, ÷òî íàèáîëåå ïîäõîäÿùèé ïóòü òàêîãî îáìåíà — âäîëü òèõîîêåàíñêèõ áåðåãîâ Àìåðèêè. Äîïîëíèòåëüíûå àðãóìåíòû ïðèâåäåíû òàêæå â ðàçäåëå î áèïîëÿðíûõ àðåàëàõ (Ãëàâà 6).Òåîðåòè÷åñêè ñóùåñòâóåò äâà âîçìîæíûõ ïóòè ìèãðàöèè òèõîîêåàíñêîé øåëüôîâîéáèîòû â Àòëàíòèêó: âäîëü Åâðàçèè è âäîëü Ñåâåðíîé Àìåðèêè.

Ïîñëåäíèé ïóòü, íà÷èíàÿñ ðàáîò S. Ekman (1935), Å.Ô. Ãóðüÿíîâà (1957) è, îñîáåííî, ïîñëå ðàáîòû Ê.Í. Íåñèñà(1961), ÷àñòî ñ÷èòàþò ãëàâíûì èëè äàæå åäèíñòâåííûì. Ýòó òî÷êó çðåíèÿ ïîäêðåïëÿþòäâóìÿ îñíîâíûìè àðãóìåíòàìè: (1) ïóòü â Àòëàíòèêó ÷åðåç Êàíàäñêèé àðêòè÷åñêèé àðõèïåëàã êîðî÷å, ÷åì âäîëü Åâðàçèè; ê òîìó æå — ïîâåðõíîñòíûå òå÷åíèÿ â ïåðèîä ìèãðàöèèáîðåàëüíûõ âèäîâ ñêîðåå âñåãî áûëè òåìè æå, ÷òî è íûíå, ò. å.

øëè èç Àòëàíòèêè âäîëüÅâðàçèè, à îò ×óêîòñêîãî ìîðÿ âäîëü Àìåðèêè; Å.Ô. Ãóðüÿíîâà äàæå ïðåäïîëàãàåò, ÷òîõðåáåò Ëîìîíîñîâà âûñòóïàë íàä ïîâåðõíîñòüþ ìîðÿ, äåëàÿ íåâîçìîæíûì åâðàçèéñêèéìèãðàöèîííûé ïóòü; (2) ñóùåñòâóþò âèäû, îáèòàþùèå â Ïàöèôèêå è òîëüêî â çàïàäíîéÀòëàíòèêå, íàïðèìåð, êðàá Chinoecetes opilio è ïëîñêèé ¸æ Echinarachnius parma. Îòíîñèòåëüíî ïåðâîãî àðãóìåíòà ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî íåêîòîðûå âèäû, ïðîíèêøèå â Àòëàíòèêó èç Ïàöèôèêè íå èìåþò ïåëàãè÷åñêèõ ëè÷èíîê, ïîýòîìó íàïðàâëåíèå òå÷åíèé äëÿ íèõíåñóùåñòâåííî.

Îòíîñèòåëüíî âòîðîãî àðãóìåíòà ñàì Ê.Í. Íåñèñ ïèøåò, ÷òî â êîíöå ïëèîöåíà «íûíåøíèå òèõîîêåàíñêèå-çàïàäíîàòëàíòè÷åñêèå âèäû ìîëëþñêîâ îáèòàëè â Àíãëèè è Èñëàíäèè» (1961: 895). Òàêæå èìåþòñÿ âèäû ñ òèõîîêåàíñêî-âîñòî÷íîàòëàíòè÷åñêèì àðåàëîì, ïðè÷¸ì íå òîëüêî ìåëêîâîäíûå, êàê óòâåðæäàåò Ê.Í. Íåñèñ, íî è ïðåèìóùåñòâåííî áàòèàëüíûå (íàïðèìåð, ïîëèõåòà Pectinaria auricoma, ðèñ. 4.44). Ë.Ï. Ïåðåñòåíêî(1994), èññëåäîâàâ ñîâðåìåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå êðàñíûõ âîäîðîñëåé (ò. å. âèäîâ âåðõíå-4. Ñèíýêîëîãèÿ287Ðèñ.4.45. Àðåàë êðàáà Chionoecetes opilio.Çâ¸çäî÷êîé îòìå÷åíî ìåñòî ïîèìêè ýêñïåäèöèåé íà «Polarstern».

Ïî: Â.À. Ïàâëîâó (2000); Â.Â. Ïåòðÿøîâó è äð.(1993); Jadamec et al., 1999; Squires, 1968 è ëè÷. ñîîáù. À.Í. Êàðàñåâàñóáëèòîðàëüíûõ, íà êîòîðûõ ïîñòóëèðóåìûå Ê.Í. Íå«Ñ óâåðåííîñòüþ íåëüçÿ íàñèñîì ôàêòîðû äîëæíû áûëè ñêàçûâàòüñÿ â íàèáîëüçâàòü íè îäíîãî ðîäà, âûñåëèâøåøåé ñòåïåíè), ïðèøëà ê ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíîìóãîñÿ â Àòëàíòèêó ÷åðåç ñåâåð Êàíàäû» (Ïåðåñòåíêî, 1994: 233).âûâîäó: î ïðåèìóùåñòâåííî åâðàçèéñêîì ïóòè îáìåíà. Ñðåäè âèäîâ èññëåäîâàííîé åþ ôëîðû íåò âèäîâ,îáèòàþùèõ òîëüêî â çàïàäíîé Àòëàíòèêå è çàïàäíîéÏàöèôèêå, õîòÿ åñòü âèäû, îáèòàþùèå òîëüêî â çàïàäíîé Ïàöèôèêå è âîñòî÷íîé Àòëàíòèêå. Ë.Ï. Ïåðåñòåíêî óêàçûâàåò, ÷òî âñåëåíèå çàïàäíîòèõîîêåàíñêèõ âèäîâ ïðîèñõîäèò âåâðîïåéñêèå, à íå àìåðèêàíñêèå âîäû.G.J.

Vermeji (1991) îáúÿñíÿåò òèõîîêåàíñêî-çàïàäíîàòëàíòè÷åñêèå àðåàëû îòíîñèòåëüíîé áåäíîñòüþ çàïàäíîàòëàíòè÷åñêîé áèîòû ïî ñðàâíåíèþ ñ âîñòî÷íîàòëàíòè÷åñêîé.Ýòî ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ â çàïàäíîé Àòëàíòèêå ñðàâíèòåëüíî áîëüøèõ ñâîáîäíûõ ðåñóðñîâ, êîòîðûå è ñòàëè ïîòðåáëÿòü âñåëèâøèåñÿ èç Òèõîãî îêåàíà âèäû. Ïîýòîìó, âåðîÿòíî,áîëåå ïðàâèëüíî äðóãîå îáúÿñíåíèå: òèõîîêåàíñêèõ âèäîâ â çàïàäíîé Àòëàíòèêå áîëüøåíå ïîòîìó, ÷òî èì áûëî òóäà ëåã÷å ïîïàñòü, à ïîòîìó, ÷òî èì òàì áûëî ëåã÷å çàêðåïèòüñÿ. ÷àñòíîñòè, îêàçàëîñü, ÷òî êðàá-ñòðèãóí Chionoecets opilio ñïîñîáåí ïðîéòè ïåøêîì èç×óêîòñêîãî ìîðÿ â Áàðåíöåâî: â 1993 ã.

îí áûë ïîéìàí íà ïîëïóòè (â ìîðå Ëàïòåâûõ) íàðàññòîÿíèè â òûñÿ÷è êì îò ãðàíèöû áëèæàéøåé ÷àñòè åãî ñîâðåìåííîãî àðåàëà (ðèñ. 4.45).Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ýòîò ïóòü âçðîñëàÿ îñîáü êðàáà ïðîøëà ïåøêîì, ïðè÷¸ì ïî åâðàçèéñêîìó ïóòè. Êàêèõ-ëèáî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ ñëåäîâ òàêèõ ìèãðàöèé, åñòåñòâåííî,îñòàòüñÿ íå ìîãëî. ×òî êàñàåòñÿ çàïàäíî- è âîñòî÷íîàðêòè÷åñêèõ àðåàëîâ, òî íèæå, ïðèðàññìîòðåíèè áèîãåîãðàôèè Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà (Ãëàâà 6), ïîêàçàíî, ÷òî òàêèõâèäîâ, âåðîÿòíî, â ðåàëüíîñòè íåò.Êîíòàêò òèõîîêåàíñêîé è àòëàíòè÷åñêîé øåëüôîâûõ áèîò íà þãå ÞæíîéÀìåðèêè ïëåéñòîöåíå ëåäíèêè âûõîäèëè íà øåëüô þãà Þæíîé Àìåðèêè íà ðàññòîÿíèå êàêìèíèìóì 150 êì îò ñîâðåìåííîé áåðåãîâîé ëèíèè (Heusser, 2003).

Ïî-âèäèìîìó, îíè ëåæàëè íà äíå ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî ñåé÷àñ íàáëþäàåòñÿ â Àíòàðêòèäå. Ó÷èòûâàÿ óçîñòüøåëüôà â äàííîì ðàéîíå, ëåäíèêè íåèçáåæíî ñòàëè áàðüåðîì, ðàçäåëèâøèì åäèíóþ ðàíååóìåðåííóþ þæíîàìåðèêàíñêóþ øåëüôîâóþ áèîòó íà òèõîîêåàíñêóþ è àòëàíòè÷åñêóþ, ïîêðàéíåé ìåðå òå å¸ êîìïîíåíòû, êîòîðûå íå áûëè ñïîñîáíû îáõîäèòü ýòîò áàðüåð ïî ìàòåðèêîâîìó ñêëîíó.

Ðàçäåëåíèå ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ äâóõ êîìïëåêñîâ óìåðåííûõ ÖÑïîäîáíî òîìó, êàê ýòî áûëî â ðàçîáðàííîì âûøå ïðèìåðå ôëîðû Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Ðàçðóøåíèå ëåäíèêà óñòðàíèëî ðàçäåëÿâøèé ýòè áèîòû áàðüåð. Ïîñêîëüêó âñòóïèâøèå â êîíòàêò íàèáîëåå þæíûå àòëàíòè÷åñêàÿ è òèõîîêåàíñêàÿ øåëüôîâûå áèîòû ñôîðìèðîâàëèñüâ âåñüìà ñõîäíûõ óñëîâèÿõ, ïî êîíòèíóàëèñòñêîé ïàðàäèãìå ñëåäîâàëî áû îæèäàòü øèðî-Æèçíü íà äíå288Âîñòî÷íàíòëîà÷åòèêíñå à ëàîê áõî ÿ îîòè ñêàà äí ÷åÇàï òð îïèñêàÿî÷åñêàÿ áëàñòüîïèòðàñò ÿüÀòà ñòüÒèõîîêåàíñêàÿ óìåðåííàÿ îáëëàíòè÷åñê àÿóì13àííÿîñáëàòü2åðå4Ðèñ.

4.46. Ðàéîíèðîâàíèå þæíîàìåðèêàíñêîãî øåëüôà ïî ñòåïåíèçíà÷èìîñòè çîîãåîãðàôè÷åñêèõãðàíèö. Ïî Â.Í. Ñåì¸íîâó (1982).Ïîäîáëàñòè: 1 — Ïåðóàíî-×èëèéñêàÿ;2 — Þæíî÷èëèéñêàÿ; 3 — Þæíîáðàçèëüñêî-Óðóãâàéñêàÿ; 4 — Àðãåíòèíñêàÿ. Ïóíêòèðîì ïîêàçàíû ãðàíèöûïðîâèíöèé, òîíêàÿ ëèíèÿ — èçîáàòà200 ì.Ðàéîíèðîâàíèå âäîëü òèõîîêåàíñêîãîáåðåãà ïîäòâåðæäåíî äàííûìè ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ 504 âèäîâ ïîëèõåò (Hernandez et al., 2005), ïðè÷¸ì ðàáîòûÂ.Í. Ñåì¸íîâà (1982) â ñïèñêå ëèòåðàòóðû ê ñòàòüå íåò. Â.Í.

Ñåì¸íîâ (1982)èñïîëüçîâàë äàííûå ïî ðàñïðîñòðàíåíèþ 333 âèäîâ ïîëèõåò, åãî äàííûå áûëè ãîðàçäî ìåíåå ïîëíûìè.êîãî èõ îáìåíà, ðåçóëüòàòîì êîòîðîãî áûëî áû îáðàçîâàíèå åäèíîé þæíîé óìåðåííîé áèîòû. Âåðîÿòíî ïîýòîìó âñå àâòîðû, çàíèìàâøèåñÿ áèîãåîãðàôèåé äàííîãî ðàéîíà(Ekmam, 1935, 1953; Ãóðüÿíîâà, 1964; Briggs, 1995 è ìíîãèå äðóãèå, îáçîð ñì. Ñåì¸íîâ,1982), íà ñâîèõ ñõåìàõ ïîêàçûâàþò åäèíóþ þæíîàìåðèêàíñêóþ óìåðåííóþ (íîòàëüíóþ)îáëàñòü. Â.Í. Ñåì¸íîâ (1982), äåòàëüíî èçó÷èâ ðàñïðîñòðàíåíèå ñâûøå ïîëóòîðà òûñÿ÷âèäîâ þæíîàìåðèêàíñêîãî áåíòîñà, ïîêàçàë, ÷òî òàêîå ïðåäñòàâëåíèå âåñüìà äàëåêî îò ðåàëüíîñòè.  äåéñòâèòåëüíîñòè, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî ëåäíèêîâûé áàðüåð èñ÷åç, àòëàíòè÷åñêàÿ è òèõîîêåàíñêàÿ áèîòû ïî-ïðåæíåìó âåñüìà ðàçëè÷íû, ÷òî çàñòàâëÿåò ðàññìàòðèâàòüèõ àðåàëû êàê îòäåëüíûå îáëàñòè (ðèñ. 4.46). Ýòîò íåîáúÿñíèìûé è íåîæèäàåìûé ñ ïîçèöèé êîíòèíóàëèçìà ýôôåêò âïîëíå òðèâèàëåí ñ ïîçèöèé ñòðóêòóðàëèçìà.Âçàèìîäåéñòâèå âîñòî÷íîé è çàïàäíîé ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ôëîð âåðõíåì ìåëó íà òåððèòîðèè Ñåâåðíîé Àìåðèêè áûëî äâà ìàòåðèêà: Êîðäèëüåðñêèé è Ëàâðåíòèéñêèé.

È òîò, è äðóãîé èìåëè, åñòåñòâåííî, ñâîþ ôëîðó. Íà êàæäîì ìàòåðèêå ñôîðìèðîâàëèñü ñîáñòâåííûå ÖÑ, ñìåíÿþùèå äðóã äðóãà â øèðîòíîì íàïðàâëåíèè.Ò. å. îáðàçîâàëèñü ïàðíûå ÖÑ: ñóáòðîïè÷åñêèå, ëåòíåçåë¸íûå øèðîêîëèñòâåííûå è ò¸ìíîõâîéíûå ÖÑ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñõîäñòâå àáèîòû çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ÷àñòåé Ñåâåðíîé Àìåðèêè ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìèõ ÖÑ.  íà÷àëå êàéíîçîÿ ìàòåðèêè ñîåäèíèëèñü è ÖÑïðèøëè â ñîïðèêîñíîâåíèå*. Ïî ìåðå îñóøåíèÿ çàíÿòûõ ðàíåå ìîðåì òåððèòîðèé èõ çàõâàòûâàëè ñóùåñòâóþùèå íàçåìíûå ÖÑ.

 ñèëó ðàçíûõ ïðè÷èí (ñëàáîé ðàññåëèòåëüíîéñïîñîáíîñòè, îòñóòñòâèÿ ïîäõîäÿùèõ ñòàäèé) ïðè ýòîì ïðîäâèæåíèè èç ñîñòàâà äâèæó* ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ ðàñòåíèé çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì âèäîâïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Òàê, åñëè ñ íà÷àëà êàéíîçîÿ ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö èçìåíèëàñüïðàêòè÷åñêè íà 100%, òî íåêîòîðûå ðîäû ðàñòåíèé ñóùåñòâóþò ñ òåõ ïîð áåç èçìåíåíèé.4. Ñèíýêîëîãèÿ289IIIIVKAB AlIIIKAB HdYUKKAUALGKORKALAPPKOLFLOSONMEX12PERVINMEXV3PERÐèñ. 4.47.

Áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîå äåëåíèå Ñåâåðíîé Àìåðèêè è ïðèëåæàùèõ ðàéîíîâ, ñõåìàôëîðîãåíåçà.Ãðàíèöû: 1 — ôëîðîãåíåòè÷åñêèõ îáëàñòåé (I — Àíàäûðñêàÿ, II — Åâðîïåéñêàÿ, III — Êîðäèëüåðñêàÿ, IV — Ëàâðåíòèéñêàÿ, V — Êàðèáñêàÿ); 2 — áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèé (ðàñøèôðîâêà íàçâàíèé äàíà íà ñõåìå); 3 — áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ (Al — Àëÿñêèíñêèé, Hd — Ãóäçîíñêèé, St — Ñèòõèíñêèé, Sr —Ñíåéêðèâåðñêèé, Sn — Ñüåððà-Íåâàäñêèé, Gb — Áîëüøîãî áàññåéíà, Ss — Ñàñêà÷åâàíñêèé, GI — Âåëèêèõ îçåð,Lv — Ëàâðåíòèéñêèé, Ms — Ìèññóðèéñêèé).