И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 91

 äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ëþáîé ñàìûé ñëó÷àéíûé íàáîð âèäîâ ýâîëþèðóåò â ñòîðîíó ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ. Ñàìûå ðàííèå ñòàäèè ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ ìû ìîæåì íàáëþäàòü â àíòðîïîãåííûõ áèîòîïàõ, íàïðèìåð, â ãîðîäàõ, íàñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ çåìëÿõ è ò.

ï. Èõ èçó÷åíèå ïîêàçûâàåò, ÷òî â íèõ áûñòðî íà÷èíàþòôîðìèðîâàòüñÿ ÖÑ: ðàçâèâàþòñÿ ðàçíîîáðàçíûå ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ, âèäû ìåíÿþòîñîáåííîñòè ñâîåé áèîëîãèè è ò. ï. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî â îòñóòñòâèèíàðóøåíèé, «ïî óìîë÷àíèþ», ôîðìèðóþòñÿ äèñêðåòíûå ÖÑ è â ýòîì ñìûñëå öåíîòè÷åñêèå ñèñòåìû ñëåäóåò ñ÷èòàòü íîðìàëüíûì ñîñòîÿíèåì áèîòû.

Ïàðàäèãìà ñòðóêòóðàëèçìà îïèñûâàåò ñîñòîÿíèå, ê êîòîðîìó ñòðåìÿòñÿ âñå ýêîñèñòåìû è êîòîðîãî îíè äîñòèãàþò òåì ïîëíåå, ÷åì áîëåå ïðåäñêàçóåìî èõ îêðóæåíèå.Êðîìå öåíîôèëüíûõ âèäîâ, îáðàçóþùèõ ÖÑ, íà çàíÿòîé åþ òåððèòîðèè îáèòàþò öåíîôîáíûå âèäû, íå âõîäÿùèå íè â îäíî èç ñîîáùåñòâ äàííîé ÖÑ. Õîòÿ èõ íàëè÷èå íåîáÿçàòåëüíî äëÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ÖÑ, îíè ÿâëÿþòñÿ íåïðåìåííûì êîìïîíåíòîì áèîòû. Öåíîôèëüíûå âèäû çà«Àáñóðä. Óòâåðæäåíèå èëèíèìàþò ôèêñèðîâàííûå íèøè, îíè íàõîäÿòñÿ ïîä äåéñòìíåíèå, ÿâíî ïðîòèâîðå÷àùååâèåì ìîùíîãî íîðìàëèçóþùåãî îòáîðà, ïîýòîìó ýòè âèòîìó, ÷òî äóìàåì íà ýòîò ñ÷¸òäû îáû÷íî îáëàäàþò íàáîðîì ÷¸òêèõ äèàãíîñòè÷åñêèõìû ñàìè» (Áèðñ, 1966: 275).ïðèçíàêîâ è õîðîøî îòëè÷èìû îò äðóãèõ, èìåþò êîðîòêèé ñïèñîê ñèíîíèìîâ, èõ òàêñîíîìè÷åñêèé îáú¸ì ïîñòîÿíåí («õîðîøèå» âèäû).

Ðîëü öåíîôîáíûõ âèäîâ â«Âñå íàøè ñïîðû è åñòü, âñóùíîñòè, âîïðîñ î òî÷êå çðåÖÑ íå äåòåðìèíèðîâàíà, ïîýòîìó äëÿ íèõ ÷àñòî õàðàêíèÿ íà î÷åâèäíûå ôàêòû — âòåðíà ïîâûøåííàÿ èçìåí÷èâîñòü, íàëè÷èå áîëüøîãî êîýòîì çàëîã ïîëíîé áåññìûñëåíëè÷åñòâà ñ òðóäîì äèàãíîñòèðóåìûõ âèäîâ-äâîéíèêîâ,íîñòè âñÿêîé ïîëåìèêè, íîçàïóòàííàÿ ñèíîíèìèÿ è íåîïðåäåë¸ííûé îáúåì, ìåíÿòîëüêî áåññìûñëåííîå è èíòåþùèéñÿ îò ðåâèçèè ê ðåâèçèè («ïëîõèå» âèäû). Ñêîðåñíî. Ëþáîïûòíî, ÷òî âûâîðîñòü ýâîëþöèè öåíîôîáíûõ âèäîâ ìîæåò áûòü íà ìíîäû, ê êîòîðûì ïðèõîäÿò ñïîðÿãî ïîðÿäêîâ âûøå ñêîðîñòè ýâîëþöèè öåíîôèëüíûõ âùèå, ÷àñòî îäèíàêîâû, íî ýòîïåðèîä ñòàáèëüíîñòè ÖÑ.ïî÷åìó-òî èõ íå ïðèìèðÿåò»(Áûêîâ, 2003: 660).296Æèçíü íà äíåØèðèíà ãðàíèö ìåæäó ÖÑ ïðåíåáðåæèìî ìàëà ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàçìåðàìè ñàìèõÖÑ.

Ãðàíèöû äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíû âî âðåìåíè è óñòàíàâëèâàþòñÿ êàê ëèíèè, ïî ðàçíûåñòîðîíû êîòîðûõ êîíêóðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî èìåþò ðàçëè÷íûå ÖÑ. Ãðàäèåíòû àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íå ÿâëÿþòñÿ ïðè÷èíîé ïîÿâëåíèÿ ãðàíèö, íî ïðè èõ âîçíèêíîâåíèè ãðàíèöû ñäâèãàþòñÿ â ìåñòà, ãäå êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü êîíòàêòèðóþùèõ ÖÑ ðàâíà.Êîíòàêòû áèîò ïðèâîäÿò ê èõ âçàèìíîìó îáîãàùåíèþ. Èíòåíñèâíîñòü ìèãðàöèè ÷åðåç áèîãåîãðàôè÷åñêóþ ãðàíèöó ïðîïîðöèîíàëüíà òàêñîíîìè÷åñêîìó ðàçíîîáðàçèþ áèîò: îñíîâíîé ïóòü ìèãðàöèè — èç áîëåå áîãàòîé âèäàìè áèîòû â ìåíåå áîãàòóþ. Èç ìåíååòàêñîíîìè÷åñêè ðàçíîîáðàçíîé ÖÑ òàêæå ïðîèñõîäèò ìèãðàöèÿ, íî â ìåíüøèõ ìàñøòàáàõ.

Ïî-âèäèìîìó, â ðåçóëüòàòå ìèãðàöèé ïðîèñõîäèò óïëîòíåíèå óïàêîâêè íèø äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãî ïîòðåáëåíèÿ äîñòóïíûõ ðåñóðñîâ. Âîçìîæíî, ÷òî íàèáîëåå ïðîíèöàåìû äëÿ èíâàçèé ñîîáùåñòâà â ïåðèîäû ïåðåñòðîåê. Ïî êðàéíåé ìåðå, íîðìàëüíî ôóíêöèîíèðóþùàÿ çðåëàÿ ÖÑ ïðàêòè÷åñêè íåïðîíèöàåìà äëÿ èíâàçèîííûõ âèäîâ. Èíâàçèè õàðàêòåðíû äëÿ ó÷àñòêîâ ïîâåðõíîñòè Çåìëè, íàñåë¸ííûõ (1) ýêçîãåííî ðàçðóøåííûìè ÖÑ;(2) ÖÑ, ôóíêöèîíèðóþùèìè çà ïðåäåëàìè èõ ýêîëîãè÷åñêèõ àìïëèòóä; (3) ñëàáîðàçâèòûìè ÖÑ, èìåþùèìè ìíîãèå ÷åðòû ñëó÷àéíûõ ãðóïïèðîâîê; (4) ÖÑ, îáðàçîâàííûìè íåìíîãèìè èñõîäíûìè âèäàìè, äàâøèìè âïîñëåäñòâèè àäàïòèâíóþ ðàäèàöèþ. Íåñìîòðÿ íàïðîèñõîäÿùèé îáìåí, êàæäàÿ èç áèîò ñîõðàíÿåò ñâîþ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü.

Ðàçðóøåíèå îäíîé èç ÖÑ ïðîèñõîäèò, âåðîÿòíî, òîëüêî â ñëó÷àÿõ ñèëüíîãî àíòðîïîãåííîãî ñòðåññà. Äàæå â ñëó÷àå óñòàíîâëåíèÿ êîíòàêòà ÖÑ, èìåþùèõ ñõîäíûå èëè äàæå èäåíòè÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå àìïëèòóäû, íå ïðîèñõîäèò èõ îáúåäèíåíèÿ. Îò÷¸òëèâàÿ ãðàíèöà ìåæäó íèìè ïðîäîëæàåò ñóùåñòâîâàòü èñêëþ÷èòåëüíî èç-çà áèîòè÷åñêèõ âçàèìîäåéñòâèé ïðè îòñóòñòâèèêàêèõ-ëèáî ðàçëè÷èé â àáèîòå. Îá èíòåãðàöèè áèîò â åäèíîå öåëîå, êàê äîëæíî áûëî áûáûòü ïðè ñïðàâåäëèâîñòè êîíöåïöèè êîíòèíóàëèñòîâ, íå ìîæåò áûòü è ðå÷è.Êîíöåïöèÿ ñòðóêòóðàëèçìà ïîçâîëÿåò íàì ïîíÿòü, â êàêèõ ñëó÷àÿõ, íà êàêîé ïëîùàäèè êàê ìîãóò áûòü ýêñòðàïîëèðîâàíû ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ è íàáëþäåíèé â ïðèðîäå.5. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñûÄâå áèîãåîãðàôèè: áèîëîãè÷åñêàÿ è ãåîãðàôè÷åñêàÿÀìåðèêàíñêèé ïèñàòåëü Àìáðîç Áèðñ îïðåäåëèë áàðîìåòð êàê «îñòðîóìíûé ïðèáîð, ïîêàçûâàþùèé êàêàÿ ñåé÷àñ ñòîèò ïîãîäà» (Áèðñ, 1966: 275).

Àíàëîãè÷íî, ìíîãèå ïîëàãàþò, ÷òî áèîãåîãðàôèÿ — ýòî íàóêà, ðàññêàçûâàþùàÿ íàì î òîì, ÷òî â Àôðèêå æèâóòæèðàôû, à â Àâñòðàëèè — êåíãóðó. Ñïðàâåäëèâîñòè ðàäè íàäî ïðèçíàòü, ÷òî â øèðîêîìðàñïðîñòðàíåíèè ïîäîáíîãî ìíåíèÿ ïîâèííû è àâòîðû ìíîãèõ ó÷åáíèêîâ ïî áèîãåîãðàôèè, îñíîâíîå ñîäåðæàíèå êîòîðûõ — îïèñàíèå ðàçíîîáðàçíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõöàðñòâ è áèîìîâ, áåç îáúÿñíåíèÿ òîãî, êàê ðàññìàòðèâàåìûå âûäåëû ïîëó÷åíû è, òåì áîëåå, äàæå áåç ïîïûòîê îáñóäèòü áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë äàííûõ âûäåëîâ.  òàêîì ïîíèìàíèè íå áûëî áû áîëüøîé áåäû, åñëè áû â ðàçíûõ ó÷åáíèêàõ è ìîíîãðàôèÿõ ðàññìàòðèâàëè áû îäíè è òå æå âûäåëû.

Ê ñîæàëåíèþ, ýòî ñîâñåì íå òàê.Õàðàêòåðèçóÿ ïðåäìåò áèîãåîãðàôèè, ÷àñòî ãîâîðÿò î å¸ ïîãðàíè÷íîì ïîëîæåíèèìåæäó áèîëîãèåé è ãåîãðàôèåé (ñì., íàïðèìåð,Áåêëåìèøåâ, 1982; Ëîïàòèí, 1989; Àáäóðàõìà«Ïðîñòîé êîíñòàòàöèåé ôàêòà, ÷òîíîâ è äð., 2001; Ïåòðîâ, 2004á). Îáîñíîâûâàþòáèîãåîãðàôèÿ — íàóêà, íàõîäÿùàÿñÿ íàýòî òåì, ÷òî áèîãåîãðàôè÷åñêèå îáúåêòû èìåñòûêå ãåîãðàôèè è áèîëîãèè, óæå íå îáîéþò ãåîãðàôè÷åñêèå ñâîéñòâà — ïëîùàäü èòèñü, òåì áîëåå, ÷òî ñîãëàñíî âñåì îòå÷åñòâåííûì êëàññèôèêàòîðàì íàó÷íûõ íàïðîñòðàíñòâî. Ñëåäóÿ òàêîé ñòðàííîé ëîãèêå,ïðàâëåíèé, áèîãåîãðàôèÿ îòíîñèòñÿ ê íàìîðôîëîãèþ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ñëåäóåòóêàì î Çåìëå, ñ ÷åì áèîëîãè, óñïåøíîñ÷èòàòü ïîãðàíè÷íîé îáëàñòüþ çíàíèé ìåæäóîïåðèðóþùèå ñîáñòâåííûìè áèîãåîãðàñêóëüïòóðîé, æèâîïèñüþ è áèîëîãèåé, ïîôè÷åñêèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèÿ, âðÿäñêîëüêó æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ èìåþò öâåò èëè ñîãëàñÿòñÿ» (Êàôàíîâ, 2004: 6).îáú¸ì.

Íî ïðîáëåìà äåéñòâèòåëüíî ñóùåñòâóåò. Àíàëîãè÷íî òîìó, êàê îäèí è òîò æå çîîëîãè÷åñêèé èëè áîòàíè÷åñêèé îáúåêò ìîæåò áûòü èçó÷åí êàê ñåðèÿ ãèñòîëîãè÷åñêèõ ñðåçîâèëè êàê ñêóëüïòóðà, îäèí è òîò æå áèîãåîãðàôè÷åñêèé îáúåêò ìîæåò áûòü èçó÷åí ñ ïîçèöèé ãåîãðàôèè èëè áèîëîãèè. È ïðèçíàíèå ñóùåñòâîâàíèÿ äâóõ ðàçëè÷íûõ ïîäõîäîâ êàæåòñÿ ìíå ãîðàçäî áîëåå ðàçóìíûì, ÷åì ïîïûòêè èõ îáúåäèíåíèÿ â íåêóþ ñèíòåòè÷åñêóþ,èíòåãðèðóþùóþ íàóêó, èìåþùóþ êîìïëåêñíûé ïîäõîä ê áèîãåîãðàôè÷åñêèì îáúåêòàì.Íàìåðåíèå, êîíå÷íî, áëàãîå, íî äàâàéòå ïîñìîòðèì, ê ÷åìó îíî ïðèâîäèò, êàê åãî ðåàëèçóþò íà ïðàêòèêå.

È ãåîãðàô, è áèîëîã ðàçäåëÿþò ïîâåðõíîñòü Çåìëè íà îäíîðîäíûå ó÷àñòêè. Ðàçëè÷èÿ â èõ ðàáîòå çàêëþ÷àþòñÿ â òîì, êàê èìåííî îíè îïðåäåëÿþò ýòó îäíîðîäíîñòü.  ÷¸ì æå ñîñòîèò ðàçëè÷èå ãåîãðàôè÷åñêîãî è áèîëîãè÷åñêîãî ïîäõîäîâ?Áèîëîãèÿ — ýòî íàóêà î æèçíè âî âñåõ å¸ ïðîÿâëåíèÿõ, ïîýòîìó åñòåñòâåííî, ÷òî áèîëîãà â ïåðâóþ î÷åðåäü èíòåðåñóåò èìåííî áèîòà, èçó÷åíèå íåîäíîðîäíîñòè â ðàñïðîñòðàíåíèè áèîòû, âûÿâëåíèå áîëåå èëè ìåíåå îäíîðîäíûõ ñ áèîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé ó÷àñòêîâ.

Èíûìè ñëîâàìè, âûäåëû áèîëîãè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè äîëæíû áûòü íàñåëåíû îäíîðîäíîé áèîòîé, îñòàëüíûå ôàêòîðû â ïðåäåëàõ ýòîãî âûäåëà ìîãóò áûòü ñêîëü óãîäíî íåîäíîðîäíûìè, òàêóþ íåîäíîðîäíîñòü â äàëüíåéøåì ïðîñòî ó÷èòûâàþò â õàðàêòåðèñòèêåáèîòîïà. Êðèòåðèè îäíîðîäíîñòè ìîãóò âàðüèðîâàòü â çàâèñèìîñòè îò çàäà÷ è ïðåäñòàâëåíèé èññëåäîâàòåëÿ (íàïðèìåð, ðàçíûå ó êîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ), íî ó áèîëîãà îíè êàê ìèíèìóì â ïåðâóþ î÷åðåäü èëè äàæå èñêëþ÷èòåëüíî ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðèñòèêàìè áèîòû.Ãåîãðàôèÿ — ýòî íàóêà î ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåîãðàôà, çàäà÷à áèîãåîãðàôèè ñîñòîèò â òîì, ÷òîáû îïèñàòü îòëè÷èå íàñåëåíèÿ îäíîãî ó÷àñòêà ïîâåðõíîñòèÇåìëè îò äðóãîãî.

Çàäà÷à ãåîãðàôè÷åñêîé áèîãåîãðàôèè — âûäåëåíèå ëàíäøàôòîâ, áèîìîâ, ãåîñèñòåì, ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ. Êëþ÷åâîå ìåñòî â áèîãåîãðàôèè, ñ òî÷êè çðåíèÿãåîãðàôà, çàíèìàåò ïîíÿòèå ëàíäøàôòà: «Ëàíäøàôò äåéñòâèòåëüíî çàíèìàåò óçëîâîå ïîëîæåíèå â ñèñòåìå òåððèòîðèàëüíûõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ åäèíèö» (Èñà÷åíêî, Øëÿï-298Æèçíü íà äíåíèêîâ, 1989: 6).

«Â ñëîæíîé ñèñòåìå ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ Ìèðîâîãî îêåàíà êëþ÷åâîåïîëîæåíèå çàíèìàþò ïîäâîäíûå ëàíäøàôòû» (Ïåòðîâ, 2004á: 53).«Ëàíäøàôò ïîíèìàåòñÿ êàê ãåîñèñòåìà ñ åäèíûì ïðîèñõîæäåíèåì, îáùåé èñòîðèåéðàçâèòèÿ, ôîðìèðóþùàÿñÿ â óñëîâèÿõ îäíîðîäíîãî ãåîëîãè÷åñêîãî ôóíäàìåíòà, îäíîãîïðåîáëàäàþùåãî òèïà ðåëüåôà (íàïðèìåð, õîëìèñòî-ìîðåííîãî, ïëàñòîâîãî ýðîçèîííîãî,âûñîêîãîðíîãî äðåâíåëåäíèêîâîãî è äð.), îäèíàêîâîãî êëèìàòà, ñ õàðàêòåðíûì ñî÷åòàíèåì ïî÷â, ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ è ãåîñèñòåì ëîêàëüíîãî óðîâíÿ.

Ñëåäîâàòåëüíî, ëàíäøàôò — ýòî òåððèòîðèàëüíàÿ èíòåãðàöèÿ ëîêàëüíûõ ãåîñèñòåì, ñîçäàþùèõ åãî õàðàêòåðíûé âíóòðåííèé óçîð, èëè ìîðôîëîãèþ» (Èñà÷åíêî, Øëÿïíèêîâ, 1989: 6). Îáðàòèòå âíèìàíèå, ÷òî èç âñåé áèîòû â äàííîì îïðåäåëåíèè ëàíäøàôòà (ñäåëàííîì êðóïíåéøèìè íàøèìè ëàíäøàôòîâåäàìè) èñïîëüçîâàíà òîëüêî ÷àñòü ýêîñèñòåìû — ðàñòèòåëüíîå ñîîáùåñòâî, ïðè÷¸ì îòíþäü íå â ïåðâóþ î÷åðåäü. Ïîñêîëüêó ðàñòèòåëüíîñòü ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò íà áîëåå ÷åì ïîëîâèíå ïîâåðõíîñòè Çåìëè (íà ìîðñêîì äíå çà ïðåäåëàìè ôîòè÷åñêîéçîíû), ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì, ÷òî áèîòè÷åñêàÿ êîìïîíåíòà äëÿ ãåîãðàôèè íå î÷åíü ñóùåñòâåííà.Ýòî ïîäòâåðæäàåò äðóãîå îïðåäåëåíèå ëàíäøàôòà, äàííîå ó÷¸íûì, âñþ æèçíü èçó÷àâøèì èìåííî ìîðñêèå ëàíäøàôòû, àâòîðîì òð¸õ ó÷åáíèêîâ ïî áèîãåîãðàôèè (Ïåòðîâ,1999, 2001, 2004á): «Ëàíäøàôò ìîðñêîãî äíà îáîñîáëÿåòñÿ íà ó÷àñòêå çåìíîé êîðû, èìåþùåì îäèíàêîâîå ãåîëîãè÷åñêîå ñòðîåíèå: êàê ïðàâèëî, îí ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì îäíîé ìîðôîñòðóêòóðû, ïåðåõîä íà ó÷àñòîê äðóãîé ìîðôîñòðóêòóðû çíàìåíóåò ïåðåõîä â äðóãîéëàíäøàôò» (Ïåòðîâ, 2004à: 53).