И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 87

4.43. Ïîëîæåíèå ãðàíèöû ìåæäó àâñòðàëèéñêîé è àçèàòñêîé áèîòîé ïî ðàçíûì àâòîðàì.Âåðõíÿÿ êàðòà — ïî ðàçíûì ãðóïïàì æèâîòíûõ (àâòîðû óêàçàíû íà êàðòå), íèæíÿÿ — ïî ñîñóäèñòûì ðàñòåíèÿì (ñêîìïèëèðîâàíî ìíîé ïî îðèãèíàëüíûì êàðòàì èç àðõèâà Ñ.Ì.

Ðàçóìîâñêîãî), ïîäïèñàíû íàçâàíèÿ ïðîâèíöèé, èõ ãðàíèöû äàíû ïóíêòèðîì; Òèìîðñêàÿ è Ýðåìèéñêàÿ ïðîâèíöèè ïðèíàäëåæàò àâñòðàëèéñêèì îáëàñòÿì,îñòàëüíûå — Ìàëàéñêîé îáëàñòè; ãîðíûå è ýðåìèéñêàÿ — ïðîâèíöèè ñóáòðîïè÷åñêèõ ëåñîâ, îñòàëüíûå — òðîïè÷åñêèõ. Ãîðíûå ïðîâèíöèè ïîêàçàíû ñõåìàòè÷íî.284Æèçíü íà äíåøåíèÿìè.

Â.Â. Ñòàí÷èíñêèé (1922) íàçâàë òàêèå ãðàíèöû ðèâàëèòàòíûìè. Ðèâàëèòàòíûå ãðàíèöû ïðîõîäÿò íå òîëüêî òàì, ãäå îòñóòñòâóþò êàêèå-ëèáî ãðàäèåíòû àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, êàê, íàïðèìåð, ãðàíèöà ìåæäó ãëóáîêîâîäíûìè íîðâåæñêî-ìîðñêèì è âûñîêîàðêòè÷åñêèì ðàéîíàìè (ñì. Ãëàâó 6). Äàæå ñîâïàäåíèå ãðàíèöû ñ îáëàñòüþ ðåçêèõãðàäèåíòîâ íå ñëóæèò äîêàçàòåëüñòâîì òîãî, ÷òî âèä íå ìîæåò ïåðåñå÷ü å¸ èç-çà íåïîäõîäÿùèõ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé. Îáû÷íî â òàêèõ ñëó÷àÿõ äåòàëüíûé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òîâ äðóãèõ ÷àñòÿõ àðåàëà ýòîãî æå âèäà, òàêèå çíà÷åíèÿ ïîäîáíûõ ôàêòîðîâ íå ÿâëÿþòñÿïðåïÿòñòâèåì äëÿ åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ.

Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé óêàçûâàåò åùå íà îäíî ñâîéñòâî ðèâàëèòàòíûõ ãðàíèö: «Åñëè ïî îáå ñòîðîíû òàêîé ãðàíèöû öåëèêîì óíè÷òîæåí ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ, òî ïðè ïîñëåäóþùåì âîññòàíîâëåíèè åãî (çàñåëåíèè ñ êðàåâ òåððèòîðèè)ïîëîæåíèå ãðàíèöû ìîæåò èçìåíèòüñÿ. Îíî áóäåò îïðåäåëÿòüñÿ ñêîðîñòüþ çàñåëåíèÿ, êêîòîðîé îêàæóòñÿ ñïîñîáíûìè îáå êîíêóðèðóþùèå ôëîðû» (Ðàçóìîâñêèé, 1971: 45).Ðèâàëèòàòíûå ãðàíèöû ìåæäó ÖÑ âîçíèêàþò â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà â êîíòàêò âñòóïàþò ÖÑ, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ (= èìåþùèå ñõîäíûå ýêîëîãè÷åñêèå àìïëèòóäû), íî äî òîãî ðàçâèâàâøèåñÿ â èçîëÿöèè. Íèæå ðàçîáðàíû íåêîòîðûå ñëó÷àè òàêèõêîíòàêòîâ.

Íàäî îòìåòèòü, ÷òî îòíþäü íå ëþáàÿ ãðàíèöà ìåæäó ÖÑ ÿâëÿåòñÿ îäíîâðåìåííî è çîíîé èõ êîíòàêòà. Òàê, íàïðèìåð, øèðîêî èçâåñòíàÿ ãðàíèöà ìåæäó íàçåìíûìè áèîòàìè Àçèè è Àâñòðàëèè â ðàéîíå Çîíäñêîãî àðõèïåëàãà íå ÿâëÿåòñÿ çîíîé êîíòàêòà ýòèõáèîò, ïîñêîëüêó íåò è íå áûëî èõ íåïîñðåäñòâåííîãî êîíòàêòà: â ðàéîíå ãðàíèöû ðàñïîëîæåí àðõèïåëàã, íåêîòîðûå ìîðñêèå ïðîëèâû íèêîãäà íå èñ÷åçàëè. Áîëüøàÿ ÷àñòü ãðàíèö, ïðîâîäèìûõ áèîãåîãðàôàìè â äàííîì ðàéîíå ðàñïîëîæåíû ìåæäó ëèíèÿìè Wallaceè Lydekker (íà ðèñ. 4.43À îíè áîëåå æèðíûå).

Ëèíèÿ Wallace ñîâïàäàåò ñ âîñòî÷íîé ãðàíèöåé àçèàòñêîãî øåëüôà. Ëèíèÿ Lydekker — ñ çàïàäíîé ãðàíèöåé àâñòðàëèéñêîãî øåëüôà. Øåëüôû, ïî-âèäèìîìó, ïîëíîñòüþ îñóøàëèñü â ïåðèîä ïëåéñòîöåíîâûõ ðåãðåññèé,òàê ãåîëîãè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü ïîëîæåíèÿ ýòèõ ëèíèé î÷åâèäíà. Îñòðîâà, ðàñïîëîæåííûå ìåæäó ýòèìè ãðàíèöàìè, íèêîãäà íå ñîåäèíÿëèñü ñ ìàòåðèêàìè è áûëè çàñåëåíûáèîòàìè Àçèè è Àâñòðàëèè. Ñîñòàâ áèîò îòäåëüíûõ îñòðîâîâ îïðåäåëÿëè âîçìîæíîñòèðàçíûõ òàêñîíîâ ïîïàñòü íà êîíêðåòíûé îñòðîâ (ðàññåëèòåëüíûå ñïîñîáíîñòè âèäîâ èâðåìÿ ïîÿâëåíèÿ òàêñîíîâ). Êðîìå òîãî, ñîñòàâ áèîò îòäåëüíûõ îñòðîâîâ îòðàæàåò è îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ îñòðîâíûõ áèîò (ïîäðîáíåå â ñëåäóþùåé ãëàâå). Ïîýòîìó ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ è ÖÑ â äàííîì ðàéîíå îñòàåòñÿ ðåçóëüòàòîì ñàìûõ ðàçíûõ ïðîöåññîâ.Ïîñêîëüêó íå î÷åíü ïîíÿòíî, êàê îòäåëèòü ýôôåêò íåïîñðåäñòâåííîãî âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ ðàçíûõ áèîò îò äðóãèõ, ýòîò ðàéîí ìàëî ÷òî äà¸ò äëÿ èçó÷åíèÿ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäÿùèõ â ðåçóëüòàòå êîíòàêòà ðàçëè÷íûõ áèîò.

Òàê êàê èñòî÷íèêè áèîò àðõèïåëàãà (Àâñòðàëèÿ è Àçèÿ) ðàñïîëîæåíû íà åãî ðàçíûõ êîíöàõ, â í¸ì óñòàíîâèëàñü êëèíà, ïîñòåïåííûéïåðåõîä ìåæäó áèîòàìè ýòèõ äâóõ ìàòåðèêîâ. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî ðàçëè÷íûå àâòîðû ïðîâîäÿò ãðàíèöó â íåîäèíàêîâûõ ìåñòàõ (ðèñ. 4.43) â çàâèñèìîñòè îò èñïîëüçîâàííûõ êðèòåðèåâ (ñâîèõ ó êàæäîãî àâòîðà) è èçó÷àåìîé ãðóïïû.

P. Banarescu (1992), àâòîð íàèáîëååïîëíîé ñîâðåìåííîé ñâîäêè ïî çîîãåîãðàôèè ïðåñíûõ âîä, ñäåëàë åù¸ ïðîùå: îí ïðîâ¸ëäâå ãðàíèöû: çàïàäíóþ àçèàòñêîé è âîñòî÷íóþ àâñòðàëèéñêîé áèîò, ñîâïàäàþùèå ñ ëèíèÿìè Wallace è Lydekker, ñîîòâåòñòâåííî. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî îáùåïðèíÿòîåîáúÿñíåíèå ïîëîæåíèÿ ãðàíèöû íà ìåñòå ìîðñêîãî ïðîëèâà, âîñõîäÿùåå ê èäåÿìÀ. Wallace, è êîòîðîå ñ÷èòàþò íåñîìíåííûì àâòîðû ñîâðåìåííûõ ó÷åáíèêîâ áèîãåîãðàôèè (ñì., íàïðèìåð, Brown, Lomolino, 1998; Ëåáåäåâà, Äðîçäîâ, Êðèâîëóöêèé, 2004),óäîâëåòâîðèòåëüíî ñîîòâåòñòâóåò íàáëþäàåìîé êàðòèíå òîëüêî â ñëó÷àå ìëåêîïèòàþùèõ,ïòèö, íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ è îáëèãàòíî ïðåñíîâîäíûõ òàêñîíîâ ñ íèçêèìè ðàññåëèòåëüíûìè ñïîñîáíîñòÿìè.

 òî æå âðåìÿ, ïîëîæåíèå ãðàíèöû ïî íàñåêîìûì (Áåëûøåâ, Õàðèòîíîâ, 1981; Êðûæàíîâñêèé, 2002; Moor, Ivanov, 2008) íåâîçìîæíî ñâÿçàòü ñ ýòèì ïðîëèâîì. Ôèòîãåîãðàôè÷åñêàÿ ãðàíèöà åù¸ ìåíåå ñîîòâåòñòâóåò äàííîé òåîðèè, ôðàãìåíò èíäîìàëàéñêîé ôëîðû èìååòñÿ äàæå â ñàìîé Àâñòðàëèè (Âàëüòåð, 1968; Ðàçóìîâñêèé, 1999).4. Ñèíýêîëîãèÿ285Ïðèìåðû êîíòàêòà ðàçëè÷íûõ áèîòÂçàèìîäåéñòâèå ìîðñêèõ áîðåàëüíûõ áèîò Àòëàíòèêè è ÏàöèôèêèÐîññèéñêèì ìîðñêèì áèîëîãàì íàèáîëåå èçâåñòåí êîíòàêò àðêòî-àòëàíòè÷åñêîé èòèõîîêåàíñêîé óìåðåííûõ áèîò. Íà ïðîòÿæåíèè äëèòåëüíîãî ïåðèîäà Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí áûë ñâÿçàí ñ Àòëàíòèêîé ñíà÷àëà ÷åðåç Òóðãàéñêèé ïðîëèâ, à çàòåì, ïîñëå ñîåäèíåíèÿ Åâðîïû ñ Àçèåé è îòäåëåíèÿ Åâðîïû îò Àìåðèêè, ÷åðåç ïðîëèâ ìåæäó Ãðåíëàíäèåé è Åâðîïîé. Øåëüôû Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè è Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà, ñ îäíîéñòîðîíû, è Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè, ñ äðóãîé, ðàñïîëàãàëèñü â ïðèìåðíî îäíèõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.

Ïëîùàäü èõ áûëà îäíîãî ïîðÿäêà, ïîýòîìó ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âýòèõ äâóõ àêâàòîðèÿõ ñôîðìèðîâàëñÿ ñõîäíûé ïî ýêîëîãè÷åñêèì àìïëèòóäàì íàáîð ÖÑ.Ïîñêîëüêó àòëàíòî-àðêòè÷åñêàÿ è ñåâåðî-òèõîîêåàíñêàÿ áèîòû ïðîèçîøëè îò ðàçíûõ áèîò, îíè áûëè îáðàçîâàíû êàæäàÿ ñâîèìè ýíäåìè÷íûìè òàêñîíàìè, íåñìîòðÿ íàñõîäíûå àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ.Áåðèíãîâ ïðîëèâ îòêðûëñÿ 5,32 ìëí. ëåò íàçàä (Gladenkov et.

al., 2002), âïåðâûå çà60 ìëí. ëåò, è àðêòî-àòëàíòè÷åñêàÿ è ñåâåðî-òèõîîêåàíñêàÿ áèîòû âñòóïèëè â êîíòàêò. Òîãäà ïðîëèâ áûë óçêèì è ìåëêîâîäíûì è âîçìîæíî, ÷òî øèðîêîãî îáìåíà áèîòàìè â òî âðåìÿ è íå ïðîèçîøëî. Âñêîðå ïðîëèâ çàêðûëñÿ è âòîðè÷íî îòêðûëñÿ ïðèìåðíî 3,5 ìëí. ëåòíàçàä. Óñëîâèÿ â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå òîãäà áûëè ñõîäíû ñ ñóùåñòâóþùèìè ñåé÷àñ â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå, ò. å. òàêèìè æå, êàê â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå. Òåì íå ìåíåå, â ðåçóëüòàòå êîíòàêòà íå îáðàçîâàëàñü åäèíàÿ ñåâåðíàÿ áèîòà (êàê ïðîèçîøëî áû, åñëè ñîãëàñèòüñÿ ñ èäåÿìè êîíòèíóàëèñòîâ), íàïðîòèâ, êàæäàÿ èç áèîò ñîõðàíèëà ñâîþ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü.Âñ¸ æå íåêîòîðûé îáìåí âèäàìè ìåæäó äâóìÿ áèîòàìè ïðîèçîø¸ë, õîòÿ è íåðàâíîöåííûé.

Ïðàêòè÷åñêè ñðåäè âñåõ òàêñîíîâ êðóïíîãî ðàíãà, ïî êîòîðûì èìåþòñÿ äàííûå,ïðåîáëàäàëà ìèãðàöèÿ èç Òèõîãî îêåàíà. Òàê, ïî äàííûì G.J. Vermeji (1991), èç 295 âèäîâìîëëþñêîâ, ó÷àñòâîâàâøèõ îáìåíå èëè íåïîñðåäñòâåííî ïðîèçîøåäøèõ îò òàêèõ âèäîâ,261 âèä èìåë òèõîîêåàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå, àðêòî-àòëàíòè÷åñêîå — òîëüêî 34. Äîëÿ òèõîîêåàíñêèõ âèäîâ â Àòëàíòè÷åñêîé áèîòå ÿâíî çàâûøåíà, ïîñêîëüêó ê âèäàì, ìèãðèðîâàâøèì â Àòëàíòèêó èç Ïàöèôèêè ÷åðåç Àðêòèêó (èëè ïðîèçîøåäøèì îò òàêèõ âèäîâ)G.J.

Vermeji îòí¸ñ è áîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ, â äåéñòâèòåëüíîñòè íå âûõîäÿùèõ çà ïðåäåëû Àðêòèêè. Òåì íå ìåíåå òåíäåíöèÿ èì ïîäìå÷åíà âåðíî. Äðóãèå ãðóïïû äàþò ñõîäíûå ðåçóëüòàòû: ìèãðàöèÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñî ñòîðîíû Ïàöèôèêè íàáëþäàëàñü ñðåäèäåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ (Spirontocaris è Crangon — ðîäû áåçóñëîâíî òèõîîêåàíñêîãîïðîèñõîæäåíèÿ â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå 71 âèä Spirontocaris è 14 âèäîâ Crangon, â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå ñîîòâåòñòâåííî — 4 è 2, îáùèõ îáîèì ðåãèîíàì — 9 è 1) è èãëîêîæèõ(Äüÿêîíîâ, 1945).

Èç ðûá ìîðñêèå îêóíè íåñîìíåííî âñåëèëèñü â Àòëàíòèêó èç Ïàöèôèêè, òðåñêîâûå æå íàîáîðîò — èç Àòëàíòèêè â Ïàöèôèêó. Èç âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ òèõîîêåàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå èìåþò îòðÿä ñèðåí, óøàñòûå ìîðñêèå òþëåíè, ìîðæè è ìîðñêèå âûäðû, íî íàñòîÿùèå òþëåíè — àòëàíòè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Ñðåäè êðàñíûõ âîäîðîñëåé (Ïåðåñòåíêî, 1994) èç 9 àðêòè÷åñêî-áîðåàëüíûõ ðîäîâ 8 — òèõîîêåàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ è ëèøü îäèí — àòëàíòè÷åñêîãî, ìîðñêèå òðàâû (Zostera è Phyllospadix) — òèõîîêåàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ.Íàèáîëåå âåðîÿòíîé ãëàâíîé ïðè÷èíîé ýòîé àñèììåòðèè ÿâëÿåòñÿ ðàçëè÷èå â âèäîâîì áîãàòñòâå ôàóí, ó÷àñòâîâàâøèõ â îáìåíå. È â íàñòîÿùåå âðåìÿ (ò. å.

ïîñëå ñîâåðøèâøåãîñÿ îáìåíà) òèõîîêåàíñêàÿ øåëüôîâàÿ ôàóíà âäâîå áîãà÷å àòëàíòè÷åñêîé. Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî ýòî ðàçëè÷èå áûëî åù¸ áîëüøå äî íà÷àëà îáìåíà. ×àñòî âèäîâîå áîãàòñòâîñâÿçûâàþò ñ ïëîùàäüþ, íà êîòîðîé îíî ñóùåñòâóåò (ò. å. ñ ïîòîêîì ýíåðãèè ÷åðåç å¸ àðåàë), èëè ñî âðåìåíåì ñóùåñòâîâàíèÿ áèîòû. Îäíàêî, â äàííîì ñëó÷àå òàêèå îáúÿñíåíèÿ,ïî-âèäèìîìó, íå ïîäõîäÿò. Ñåâåðî-ïàöèôè÷åñêàÿ è àðêòî-àòëàíòè÷åñêàÿ áèîòû èìåþò ñêîðåå âñåãî îäèíàêîâûé âîçðàñò.

 êîíöå ïàëåîöåíà (57 ìëí. ëåò íàçàä) ïðîèçîøëî áûñòðîåãëîáàëüíîå ïîòåïëåíèå. Ïîâåðõíîñòíàÿ òåìïåðàòóðà âîäû â Àíòàðêòèêå äîñòèãàëà 18°Ñ,÷òî ïðèâåëî ê èñ÷åçíîâåíèþ âñåõ óìåðåííî-òåïëîëþáèâûõ ìîðñêèõ áèîò. Âíîâü óñëîâèÿÆèçíü íà äíå286Ðèñ.4.44. Àðåàë ïîëèõåòû Pectinaria auricoma.׸ðíûå êðóæêè — íàøè äàííûå, ñâåòëûå — ðàñïðîñòðàíåíèå ïî ñâîäêå T. Holthe (1986).äëÿ èõ âîçíèêíîâåíèÿ ñôîðìèðîâàëèñü 25 ìëí.