И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 94

Êîðîòêîïåðèîäè÷åñêèå (ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ìåíüøå ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ) êîëåáàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé íå ïðèâîäÿò êêàêèì-ëèáî èçìåíåíèÿì. Ê íèì ïðèâîäÿò ëèøü èçìåíåíèÿ êëèìàòà, ò. å. äîëãîâðåìåííûåèçìåíåíèÿ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé.Ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ íàçåìíûõ áèîãåî«Òåððèòîðèþ (àêâàòîðèþ), çàíèìàåãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ â òî÷íîñòè ñîîòâåòñòâóåòìóþ êîíêðåòíîé ôëîðîé (ôàóíîé, áèîïðåäëîæåííîìó À.È. Òîëìà÷åâûì (1931, 1986)òîé), ìîæíî ïðèíèìàòü çà íàèìåíüøóþåäèíèöó áèîòè÷åñêîãî ðàéîíèðîâàíèÿïîíÿòèþ êîíêðåòíàÿ, èëè ýëåìåíòàðíàÿ ôëî(ýëåìåíòàðíûé áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ)»ðà. Îí îïðåäåëèë èõ êàê «âåñüìà ðåàëüíóþ ñîâî(Êàôàíîâ, 2005: 64).êóïíîñòü âèäîâ, äåéñòâèòåëüíî îáèòàþùèõ â îäíîì îïðåäåë¸ííîì ðàéîíå, â ïðåäåëàõ êîòîðîãîýòè âèäû êîìáèíèðóþòñÿ ëèøü â çàâèñèìîñòè îòÌèðîíîâ (1987, 1990, 1999) ïðåäïîâíåøíèõ óñëîâèé, ïðè÷¸ì ñîâìåñòíîå (èëè ïî÷ëàãàåò «ñóùåñòâîâàíèå êðóïíûõ ýêîñèñòè ñîâìåñòíîå) íàõîæäåíèå ëþáûõ èç ýòèõ âèòåì (áèîãåîêîìïëåêñîâ), òåððèòîðèàëüäîâ íå ÿâëÿåòñÿ â ïðèíöèïå èñêëþ÷¸ííûì.

Òàíî ñîîòâåòñòâóþùèõ áèîòè÷åñêèì êîìïëåêñàì» (Ìèðîíîâ, 2004: 77).êèå ñîâîêóïíîñòè âèäîâ, ïðåäñòàâëÿþùèå êîíêðåòíûå, äåéñòâèòåëüíî ñóùåñòâóþùèå êîìïëåêñû èõ, à íå óìîçðèòåëüíûå îáúåäèíåíèÿ, ìû«Ôàóíèñòè÷åñêèå îáëàñòè íå (êóðñèâîáîçíà÷àåì, â ïðîòèâîâåñ ñâîäíûì ôëîðàì, êàêÔ.

Äàðëèíãòîíà — È.Æ.) ñîîòâåòñòâóþòêîíêðåòíûå, èëè ýëåìåíòàðíûå ôëîðû» (Òîëìàòî÷íî ìàòåðèêàì... Åäèíîé ñèñòåìû ïðå÷åâ, 1986: 8)*. Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1999: 446)ãðàä íåò» (Äàðëèíãòîí, 1966: 351).ïðåäëîæèë ðàçãðàíè÷èòü òåðìèíû «êîíêðåòíàÿ»è «ýëåìåíòàðíàÿ» ôëîðà. Òåðìèí «ýëåìåíòàðíàÿ» ôëîðà îí ïðåäëîæèë ïðèìåíÿòü ê ôëîðå íàèìåíüøåãî áèîãåîãðàôè÷åñêîãî âûäåëà,êîíêðåòíàÿ — ëþáîãî. Åñëè áèîãåîãðàôè÷åñêèé ðåãèîí åñòåñòâåííûé, òî êîíêðåòíàÿ ôëîðà ÿâëÿåòñÿ ñóììîé ýëåìåíòàðíûõ ôëîð, âõîäÿùèõ â íåãî.Áèîòó áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ ëîãè÷íî íàçâàòü ïî àíàëîãèè êîíêðåòíîé (ýëåìåíòàðíîé) áèîòîé.

 ëèòåðàòóðå òàêæå èñïîëüçóþò òåðìèí áèîòè÷åñêèé êîìïëåêñ(Ìèðîíîâ, 1990, 1999, 2004).Þ.È. ×åðíîâ ââ¸ë òåðìèí «êîíêðåòíàÿ ôàóíà». Îäíàêî îí ñ÷èòàë «êîíêðåòíîé ôàóíîé» «ñïèñîê âèäîâ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîãî ðàéîíà, âêëþ÷àþùåãî íàèáîëåå õàðàêòåðíûå ýëåìåíòû ëàíäøàôòà äàííîé çîíû» (1975: 42), ò. å.

«êîíêðåòíàÿ ôàóíà» â åãî ïîíèìàíèè ýòî âîâñå íå àíàëîã «êîíêðåòíîé» ôëîðû À.È. Òîëìà÷åâà, ÷òî ìîæåò ïðèâåñòè ê íåäîðàçóìåíèÿì. Ïîýòîìó ëó÷øå èëè íå ïðèìåíÿòü äàííûé òåðìèí, èëè èñïîëüçîâàòü åãî ñêîðåå â ïîíèìàíèè À.È. Òîëìà÷åâà, êàê ýòî äåëàåò À.È. Êàôàíîâ (1991: 24), ïðåäëîæèâøèéèñïîëüçîâàòü äàííûé òåðìèí íåçàâèñèìî îò Þ.È. ×åðíîâà.Ëèíèè ðåçêîé ñìåíû âèäîâîãî ñîñòàâà ðàçäåëÿþò áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû. Ñàìôàêò ñîâïàäåíèÿ ãðàíèö àðåàëîâ ðàçíûõ âèäîâ èç ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ íåðîäñòâåííûõòàêñîíîâ, áåç î÷åâèäíûõ áèîòè÷åñêèõ ñâÿçåé è ñ íåîäèíàêîâîé áèîëîãèåé ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè èíòåãðèðîâàííîé ñèñòåìû.

Ýòîé èíòåãðèðîâàííîé ñèñòåìîé, îãðàíè÷èâàþùåé ðàñïðîñòðàíåíèå âõîäÿùèõ â íå¸ âèäîâ, è ÿâëÿåòñÿ ðàññìîòðåííàÿ â ïðåäûäóùåìðàçäåëå ÖÑ. Èíûìè ñëîâàìè, ìèíèìàëüíûé áèîãåîãðàôè÷åñêèé âûäåë — ýòî àðåàë ÖÑ.Åñëè ðàññìàòðèâàòü áèîãåîãðàôè÷åñêèå ðåãèîíû èìåííî òàê, ìû ïîëó÷àåì íå òîëüêî îáúåêòèâíûé êðèòåðèé äëÿ èõ âûäåëåíèÿ, íî ñòàíîâèòñÿ ÿñíîé åù¸ îäíà ïðè÷èíà âîçíèêíî* Ïðèâåäÿ ïîñëåäíåå ïðåäëîæåíèå ýòîãî îïðåäåëåíèÿ, îäèí èç àêòèâíûõ ñòîðîííèêîâ êîíòèíóàëèçìà — Á.Ì. Ìèðêèí — íåïîñòèæèìûì îáðàçîì äåëàåò âûâîä: «Òàêèì îáðàçîì, êîíêðåòíàÿ ôëîðà —ýòî ñîâîêóïíîñòü âèäîâ ýêîëîãè÷åñêè îäíîðîäíîãî ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíà (îäèí òèï êëèìàòà, îäèí òèï ãåîìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ïîâåðõíîñòè, îäèí òèï ïðåîáëàäàþùåé ðàñòèòåëüíîñòè)» (Ìèðêèí è äð., 2002: 184).

Íà ñàìîì äåëå À.È. Òîëìà÷åâ íå òîëüêî íè÷åãî ïîäîáíîãî íå óòâåðæäàë, íàîáîðîò, è â óêàçàííîé ðàáîòå, è â äðóãèõ ñâîäíûìè íàçûâàë èìåííî ôëîðû ðàéîíîâ, âûäåëåííûõ ïî ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèì êðèòåðèÿì, ïåðå÷èñëåííûì Á.Ì. Ìèðêèíûì ñ ñîàâòîðàìè.Èìåííî èõ, âìåñòå ñ ôëîðàìè àäìèíèñòðàòèâíûõ ðàéîíîâ, îí ïðîòèâîïîñòàâëÿë êàê èñêóññòâåííûå«óìîçðèòåëüíûå îáúåäèíåíèÿ» åñòåñòâåííûì, âûäåëåííûì òîëüêî ïî ïðèçíàêàì ðàñòèòåëüíîñòè.304Æèçíü íà äíåâåíèÿ êîíòèíóàëèçìà. Î÷åâèäíî, ÷òî áîëüøèíñòâî èçó÷åííûõ äî ñèõ ïîð ñîîáùåñòâ ÿâëÿëîñü òîëüêî ÷àñòüþ ðåàëüíûõ ÖÑ è îáû÷íî âåñüìà íåáîëüøîé ÷àñòüþ.

Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ âíóòðè áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà ãîìîãåííî íàñòîëüêî, íàñêîëüêî ýòî ïîçâîëÿþòàáèîòà è ðàñïðåäåëåíèå àññîöèàöèé, íàõîäÿùèõñÿ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèé. Ðàçíîâðåìåííîñòü ïðîõîæäåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñóêöåññèîííûõ ñòàäèé â ðàçíûõ ìåñòàõ è äåéñòâèòåëüíî ñóùåñòâóþùèå ïåðåõîäû ìåæäó ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñóêöåññèîííûìè ñòàäèÿìèâåäóò ê òîìó, ÷òî îáû÷íî ñóùåñòâóþò ìåñòà, ãäå îäíà àññîöèàöèÿ ïåðåõîäèò â äðóãóþ, ò. å.íà ìåñòíîñòè ìîæíî îáíàðóæèòü ïðîñòðàíñòâåííûé êîíòèíóóì, ÿâëÿþùèéñÿ îòðàæåíèåìêîíòèíóóìà âðåìåííóãî (ñóêöåññèè) (ïîäðîáíåå ñì. ïðåäûäóùóþ ãëàâó).Èíûìè ñëîâàìè, â ïðåäåëàõ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà ñ òî÷êè çðåíèÿ ÖÑ (= êîíêðåòíîé áèîòû) ñðåäà îäíîðîäíà, ïîñêîëüêó âåñü ðåãèîí çàíèìàåò îäíà ÖÑ.

Ëþáûå íàáëþäàåìûå â ïðåäåëàõ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà (= àðåàëà ÖÑ) íåîäíîðîäíîñòè áèîòûñ òî÷êè çðåíèÿ áèîãåîãðàôèè (ò. å. â áèîãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå) íåñóùåñòâåííû, ïîñêîëüêó ÿâëÿþòñÿ ëèøü ñëåäñòâèåì òîãî, ÷òî â ðàçíûõ ìåñòàõ ÖÑ íàõîäèòñÿ íà íåîäèíàêîâûõ ñòàäèÿõ ñâîåãî ðàçâèòèÿ. òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà èçó÷àåìàÿ ýêîñèñòåìà áûëà äîñòàòî÷íî ÷¸òêîé êîíñîðöèåé, èëèæå ìîæíî áûëî ëåãêî âûäåëèòü âèäû-ýäèôèêàòîðû, èëè æå èçó÷àåìàÿ ÷àñòü áûëà îòãðàíè÷åíà óæ î÷åíü ðåçêèì ãðàäèåíòîì àáèîòû (íàïðèìåð, îçåðî îò îêðóæàþùåãî ëåñà), èññëåäîâàòåëè ïðèõîäèëè ê âûâîäó î òîì, ÷òî èçó÷àåìîå èìè ñîîáùåñòâî — ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî (áèîòè÷åñêè êîíòðîëèðóåìîå ñîîáùåñòâî). Èìåííî ë¸ãêîñòüþ ïðîâåäåíèÿãðàíèö â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ìîæíî îáúÿñíèòü áîëüøóþ ïîïóëÿðíîñòü èçó÷åíèÿ òàêèõíåòèïè÷íûõ ôðàãìåíòîâ ÖÑ, êàê îñòðîâà èëèìàëåíüêèå îç¸ðà. Åñëè æå êîíñîðòíûå ñâÿçè, âè«Âñå ýòè êëàññèôèêàöèè, èç êîòîðûõäû-ýäèôèêàòîðû èëè ãðàíèöû âûÿâèòü áûëî íåìíîãèå òàê óäà÷íî ïðèäóìàíû íàòóðàëèñòîëü ëåãêî, íåèçáåæíî ñëåäîâàë âûâîä î òîì,ñòàìè, êàê è èõ îòäåëû è ïîäîòäåëû, —÷òî èçó÷àåìîå ñîîáùåñòâî — ìàòåìàòè÷åñêèé÷èñòî èñêóññòâåííûå ñïîñîáû.

Íè÷åãîàðòåôàêò (ôèçè÷åñêè êîíòðîëèðóåìîå ñîîáùåñòïîäîáíîãî, ïîâòîðÿþ, íåò â ïðèðîäå, íåâî) (îáçîð ïðèìåíèòåëüíî ê áåíòîñó ñì. Íåñèñ,ñìîòðÿ íà òî, ÷òî íåêîòîðûå ñ âèäó îáîñîáëåííûå ó÷àñòêè â ðÿäó æèâûõ òåë êàê1977).áû äàþò îñíîâàíèå äëÿ òàêèõ äåëåíèé.Äâå ïàðàäèãìû áèîãåîãðàôèè äî äåòàëåéÐàâíûì îáðàçîì ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òîñõîäíû ñ äâóìÿ ïàðàäèãìàìè òàêñîíîìèè: îäíèâ äåéñòâèòåëüíîñòè ïðèðîäà íå îáðàçîàâòîðû ñ÷èòàþò âèä ðåàëüíûì, äðóãèå ñ÷èòàþòâûâàëà ñðåäè ñâîèõ ïðîèçâåäåíèé íèåãî àáñòðàêöèåé, ïðèäóìàííîé äëÿ óäîáñòâà, èêîíêðåòíûõ êëàññîâ, íè îòðÿäîâ, íè ñåïðèçíàþò ëèøü ðåàëüíîñòü îñîáåé.

 áèîãåîãðàìåéñòâ, íè ðîäîâ, íè âèäîâ, íî îòäåëüôèè òîæå åñòü èññëåäîâàòåëè, îòðèöàþùèå ðåíûõ îñîáåé, ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþàëüíîñòü ÖÑ è ïðèçíàþùèå ëèøü ðåàëüíîñòüùèõ äðóã äðóãà è ñõîäíûõ ñ ïîðîäèâøèâèäîâ. Ñóäÿ ïî äëèòåëüíîé èñòîðèè ñîñóùåñòâîìè èõ» (Æ.Á. Ëàìàðê, «Ôèëîñîôèÿ çîîëîãèè», öèò.

ïî: Ñåâåðöîâ, 1987: 156).âàíèÿ äâóõ êîíöåïöèé â òàêñîíîìèè, áèîãåîãðàôèþ òàêæå æä¸ò âåñüìà äëèòåëüíûé ïåðèîä ñîñóùåñòâîâàíèÿ äâóõ ïàðàäèãì. Ýòè êîíöåïöèè«Ïðèðîäà ïðîèçâîäèò îñîáåé è íè÷åÿâëÿþòñÿ ïðèíöèïèàëüíî íåñîâìåñòèìûìè, êàêãî áîëåå... âèäû â ïðèðîäå ðåàëüíî íå ñóíåñîâìåñòèìû ëàìàðêèçì è äàðâèíèçì. Âèäûùåñòâóþò. Îíè ÿâëÿþòñÿ óìîçðèòåëüíûèëè ñóùåñòâóþò, èëè íåò. ÖÑ èëè ñóùåñòâóþò,ìè ïîíÿòèÿìè è íè÷åì áîëåå... âèäû áûèëè íåò.

 äàííîì ñïîðå, âîçìîæíî, îêàæåòñÿëè èçîáðåòåíû, ÷òîáû ìû ìîãëè ðàññìàòðèâàòü ñîâîêóïíî áîëüøèå êîëè÷åñòâàïîëåçíîé èäåÿ Í.È. Âàâèëîâà (1931) î òîì, ÷òîîñîáåé» (Bessey, 1908, öèò. ïî: Ìàéð,äîêàçàòåëüñòâîì ðåàëüíîñòè âèäà äîëæíà ñëó1971: 39).æèòü íå åãî ýëåìåíòàðíîñòü, à ó÷àñòèå â ïðîöåññàõ, ïðîòåêàþùèõ â áèîñôåðå. Ïàðàäèãìà êîíòèíóàëèçìà äîñòàòî÷íî àäåêâàòíî îïèñûâàåò ðàñ«Òðóäíî îòðèöàòü íàëè÷èå ïîëíîéâçàèìîíåçàâèñèìîñòè îòäåëüíûõ âèïðåäåëåíèå áèîòû â àíòðîïîãåííî ñîçäàííûõ ñîäîâ... ïîñëåäíåé îñíîâíîé êëàññèôèêàîáùåñòâàõ.

 íàñòîÿùåå âðåìÿ òàêèå ñîîáùåñòöèîííîé åäèíèöåé ðàñòèòåëüíûõ ñîîáâà çàíèìàþò áîëüøóþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòè ñóøè.ùåñòâ ÿâëÿþòñÿ íå àññîöèàöèè, à âèäû»Ëåñà ïîâñåìåñòíî óæå ïðåâðàùåíû â ïðîìûø(Âàëüòåð, 1968: 12–13).ëåííûå äðåâîñòîè èëè âûðóáëåíû, áåçëåñíûå3055. Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñûÒàáëèöà 5.2. Îñíîâíûå ÷åðòû ïàðàäèãì áèîãåîãðàôèèõàðàêòåðèñòèêàÑóùíîñòüáèîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà (ÁÐ)ÍàèìåíüøàÿåäèíèöàêëàññèôèêàöèèÊëàññèôèêàöèÿ ÁÐ îòðàæàåòÎñíîâíîéôàêòîð îðãàíèçàöèè ÁÐïàðàäèãìûñòðóêòóðàëèçìÁÐ — îáúåêòèâíî ñóùåñòâóþùàÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ ÿ÷åéêà áèîñôåðû— áèîòîï ÖÑÎáúåêòèâíà — àðåàë ÖÑÂíóòðåííþþ ñòðóêòóðíóþ èåðàðõèþ áèîñôåðûÂçàèìîäåéñòâèå âèäîâƸñòêàÿ.

Áèîòîï êàæäîé ÖÑ óíèêàëåí èñîîòâåòñòâóåò óñëîâèÿì, ïðè êîòîðûõ îíàèìååò êîíêóðåíòíûå ïðåèìóùåñòâà ïåðåäñîñåäíèìèÃðàíèöû ÁÐ = ãðàíèöû ÖÑ. ׸òêèå(øèðèíà ãðàíèöû ïî ñðàâíåíèþ ñÑóùíîñòüïëîùàäüþ ÁÐ ïðåíåáðåæèìî ìàëà). Ìåñòàáèîãåîãðàôèóâåëè÷åííûõ ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åñêèõ÷åñêèõ ãðàíèöôàêòîðîâ — àòòðàêòîðû ãðàíèö, à íåïðè÷èíà èõ ïîÿâëåíèÿÑâÿçü ÖÑ èå¸ áèîòîïàÑóêöåññèÿÊëèìàêñÂîçíèêíîâåíèå ÖÑêîíòèíóàëèçìÁÐ — ñóáúåêòèâíî âûäåëåííàÿ áîëååèëè ìåíåå îäíîðîäíàÿ ÷àñòü áèîñôåðû.Ñóáúåêòèâíà, îïðåäåëÿåòñÿ ìàñøòàáîì ðàññìîòðåíèÿ. ×èñëî ÁÐ çàâèñèòîò èçáðàííîãî ìàñøòàáàÑóùåñòâóþùóþ â äàííûé ìîìåíò ñëó÷àéíóþ ìîçàèêó áèîñôåðû è èñïîëüçîâàííûå ìåòîäûÀáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ, îïðåäåëÿþùèåìîçàèêó äèôôåðåíöèðîâàííûõ ïî íèøàì âèäîâ.Ñòîõàñòè÷åñêàÿ.

Áèîòîïû ðàçíûõ ÖÑìîãóò ïåðåêðûâàòüñÿ â ðàçíîé ñòåïåíèÃðàíèöû íå÷¸òêèå — îáëàñòè áîëååðåçêèõ ñìåí áèîòû â ìåñòàõ óâåëè÷åííûõ ãðàäèåíòîâ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Øèðèíà ãðàíèöû ìåíüøå, ðàâíàèëè áîëüøå ïëîùàäè ÁÐ, ýòî çàâèñèòîò ðåçêîñòè ãðàäèåíòîâ àáèîòûÑòîõàñòè÷åñêèé (âïëîòü äî ìàðêîâñêîéƸñòêî äåòåðìèíèðîâàííûé îäíîíàïðàâöåïè) ïðîöåññ ñìåíû ñëó÷àéíûõ ñî÷åòàíèé âèäîâ ñ âîçìîæíûìè èíâåðñèÿìèëåííûé ïðîöåññ ñìåíû àññîöèàöèé, ñîîòâåòñòâóþùèõ äèñêðåòíûì ôàçàì ñóêöåñïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Äâèæóùèé ôàêñèè.

Äâèæóùàÿ ñèëà ñóêöåññèé — íåêîìòîð ñóêöåññèé — ðàçëè÷èÿ ñòðàòåãèéâèäîâ. Îòíîøåíèÿ âèäîâ â ñóêöåññèîíïåíñèðîâàííîñòü âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ.Êàæäûé ñóêöåññèîííûé ðÿä âåä¸ò ê êëèíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ ìîãóò íîñèòüìàêñó, â êîòîðîì âîçäåéñòâèå âèäîâ äðóãõàðàêòåð áëàãîïðèÿòñòâîâàíèÿ, èíãèáèðîâàíèÿ (÷àñòî êîìïåíñèðóåìîãîíà äðóãà êîìïåíñèðîâàíîòîëåðàíòíîñòüþ) èëè íåéòðàëüíîñòèÊëèìàêñû ñâÿçàíû ïåðåõîäàìè â êëè êàæäîì ÁÐ îäèí èëè íåìíîãîìàêñ-êîíòèíóóì, ÷èñëî êëèìàêñîâ çàâèñèò îò ìàñøòàáà ðàññìîòðåíèÿÑåòêîîáðàçíûé ïðîöåññ äèôôåðåíöèàÏðîèñõîäèò ãåîëîãè÷åñêè ìãíîâåííî ïðèöèè è óïàêîâêè ýêîëîãè÷åñêèõ íèø âïîÿâëåíèè ïðîñòðàíñòâà, êîòîðîå íå ìîæåò ãèïåðïðîñòðàíñòâå ðåñóðñîâ, öåíîòè÷åáûòü íàñåë¸íî äðóãèìè ÖÑñêèõ îòíîøåíèé è ôèçè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâàÐàçäåëåíèåâèäîâ ñ òî÷êèçðåíèÿ âûäå- Âèäû, âõîäÿùèå â ÖÑ (öåíîôèëû) èíôîðëåíèÿ áèîãå- ìàòèâíû, öåíîôîáû — øóìîãðàôè÷åñêèõðåãèîíîâÖåíîôèëüíûõ — ñðàçó íà âñåé ïëîùàäèÀðåàë âèäà âÁÐ, çàòåì ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ íà äðóìîìåíò âîçãèå ÁÐ, íî òîæå íà âñþ èõ ïëîùàäü.

Öåíîíèêíîâåíèÿ èôîáíûõ — îïðåäåëÿåòñÿ èõ áèîëîãèåé, àåãî äèíàìèêàíå àðåàëîì ÖÑ, ïîñòåïåííî ðàñò¸ò ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ ïðè âîçíèêíîâåíèè ÁÐ — ìãíîâåííàÿ êîàäàïòàöèÿÑêîðîñòü ýâîöåíîôèëüíûõ âèäîâ, çàòåì â çíà÷èòåëüíîéëþöèèñòåïåíè áëîêèðóåòñÿ. Öåíîôîáíûõ — èä¸òïîñòîÿííîÂñå âèäû ðàâíîöåííû ìàëåíüêîé îáëàñòè, îòêóäà ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ðàñïðîñòðàíåíèå —age&areaÈä¸ò ïîñòîÿííî ñ íåèçìåííîé ñêîðîñòüþ306Æèçíü íà äíåÖÑ ïðåâðàùåíû â ñåëüõîçóãîäüÿ (ïàøíè, âûïàñû) èëè ïóñòûíè. Íî è â ýòîì ñëó÷àå èìååòñÿ òåíäåíöèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ. Ïî ìåðå ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ êîíòèíóàëèçì âñ¸ ìåíååàäåêâàòíî îïèñûâàåò ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå áèîòû è å¸ ôóíêöèîíèðîâàíèå.Âïðî÷åì, íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ìíîãèå ýêîëîãè â ñèëó ïðèâû÷êè ê íåáîëüøèì îáúåêòàì è ìàñøòàáàì íå ðàññìàòðèâàþò ýêîñèñòåìû ðàçìåðà ÖÑ.