И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 89

Ïî Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1977).Æèçíü íà äíå290âåðõíèé ìåëÊîðäèëüåðñêàÿ ôëîðàïàëåîãåíËàâðåíòèéñêàÿ ôëîðàñêëàä÷àòàÿ ñèñòåìàíåîãåíïëàòôîðìàìîðåÐèñ. 4.48. Êîíòàêò Êîðäèëüåðñêîé (çàïàäíîé) è Ëàâðåíòèéñêîé (âîñòî÷íîé) ñåâåðî-àìåðèêàíñêèõôëîð ïðè ðåãðåññèè ìîðÿ íà 40° ñ.ø..

Ïî Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1977).ùèõñÿ ÖÑ âûïàäàëè îòäåëüíûå âèäû. Îïóñòåâøèå íèøè áûëè çàïîëíåíû âèäàìè äðóãîéôëîðû ïîñëå òîãî, êàê äâèæóùèåñÿ íàâñòðå÷ó äðóã äðóãó ÖÑ ïðèøëè â ñîïðèêîñíîâåíèå.Ýòî ïðîèçîøëî íà âûñîõøåì äíå ðàçäåëÿâøåãî ìàòåðèêè ïðîëèâà.  ðåçóëüòàòå êîíòàêòàíå ïðîèçîøëî ïîëíîãî ñìåøåíèÿ ôëîð, à ìåæäó íèìè óñòàíîâèëàñü îò÷¸òëèâàÿ ãðàíèöà(ðèñ. 4.47, 4.48), õîòÿ çàïîëíåíèå îïóñòåâøèõ íèø è ïðèâåëî ê íåêîòîðîìó èõ ñìåøåíèþ.Ïðè÷¸ì ýòî áûëà íå ïðîñòî ãðàíèöà äâóõ ÖÑ, à äâóõ ôëîðîãåíåòè÷åñêèõ îáëàñòåé — Êîðäèëüåðñêîé è Ëàâðåíòèéñêîé. È òà, è äðóãàÿ âêëþ÷àþò ò¸ìíîõâîéíûå, ëåòíåçåë¸íûå èñóáòðîïè÷åñêèå ïðîâèíöèè.

Êàæäûé ó÷àñòîê ýòîé ãðàíèöû ðàçäåëÿåò ïðîâèíöèè, ïðèíàäëåæàùèå ê îäíîé çîíå, íî ê ðàçíûì îáëàñòÿì, ò.å. ñõîäíûå ïî ýêîëîãè÷åñêèì àìïëèòóäàìè ôèçèîíîìè÷åñêè, íî ðåçêî ðàçëè÷àþùèåñÿ ñâîåé ôëîðîé. Ýòî ñóáòðîïè÷åñêèå Ôëîðèäñêàÿ è Ñîíîðñêàÿ, ïðîâèíöèè ëåòíåçåë¸íûõ ëåñîâ Àëãîíêèíñêàÿ, Êîðäèëüåðñêàÿ è Êîëîðàäñêàÿ, ò¸ìíîõâîéíûå Þæíîêàíàäñêàÿ è Âåðõíå-Þêîíñêàÿ.Î÷åíü èíòåðåñíûì ìîìåíòîì ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî ñîåäèíåíèå ìàòåðèêîâ ïðîèñõîäèëîîäíîâðåìåííî ñ ïîõîëîäàíèåì èõ ñåâåðíûõ ÷àñòåé, ïðèâåäøèõ ê îáðàçîâàíèå òàéãè èçëåòíåç¸ëåíûõ ëåñîâ.  þæíîòà¸æíîé çîíå ñôîðìèðîâàëèñü äâå ñàìîñòîÿòåëüíûå ïðîâèíöèè: Þæíîêàíàäñêàÿ ñ ýäèôèêàòîðîì êëèìàêñà áàëüçàìè÷åñêîé ïèõòîé Abies balsamea èÂåðõíå-Þêîíñêàÿ ñ ýäèôèêòàòîðîì êëèìàêñà ïèõòîé Abies lasiocarpa.

Èíàÿ ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ ñåâåðíåå: â îáåèõ îáëàñòÿõ ýäèôèêàòîðîì êîðåííîé àññîöèàöèè ñåâåðîòà¸æíîãî êëèìàêñà ñòàëà ëàâðåíòèéñêàÿ åëü Picea glauca.  ðåçóëüòàòå îáðàçîâàëàñü åäèíàÿ Ñåâåðîêàíàäñêàÿ ïðîâèíöèÿ, ñîñòîÿùàÿ èç äâóõ ôëîðîãåíåòè÷åñêè íåðîäñòâåííûõ ÷àñòåé —Àëÿñêèíñêîãî ðàéîíà, ïðèíàäëåæàùåãî ê Êîðäèëüåðñêîé ôëîðîãåíåòè÷åñêîé îáëàñòè, èÃóäçîíñêîãî, îòíîñÿùåãîñÿ ê Ëàâðåíòèéñêîé îáëàñòè. Ïðè îáðàçîâàíèè Àëÿñêèíñêîãîðàéîíà â åãî ñîñòàâ âîøëè è äðóãèå âèäû Ëàâðåíòèéñêîé îáëàñòè, à òàêæå âèäû Àíàäûðñêîé îáëàñòè (Áåðèíãîâ ïðîëèâ â ýòî âðåìÿ îòñóòñòâîâàë) (Ðàçóìîâñêèé, 1977).Âçàèìîäåéñòâèå íåìîðñêèõ áèîò Ñåâåðíîé è Þæíîé ÀìåðèêÞæíàÿ Àìåðèêà îòäåëèëàñü îò Ãîíäâàíû ïðèìåðíî 160 ìëí. ëåò íàçàä (÷òî ñîîòâåòñòâóåò êîíöó þðû, çàêîí÷èâøåéñÿ 144 ìëí.

ëåò íàçàä) è ñ òåõ ïîð îñòàâàëàñü îñòðîâîì,áîëåå èçîëèðîâàííûì, ÷åì ñåé÷àñ Àâñòðàëèÿ. Ýòà èçîëÿöèÿ áûëà íàðóøåíà ëèøü ïðèìåðíî 3,5 ìëí. ëåò íàçàä îáðàçîâàíèåì Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà.  çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáíîñòè ãðóïïû ê ðàñïðîñòðàíåíèþ, ñòåïåíü òàêîé èçîëÿöèè äëÿ ðàçíûõ ãðóïï îñòàâàëàñü ðàçëè÷íîé. Íàèáîëåå ñèëüíîé èçîëÿöèÿ áûëà äëÿ ïðåñíîâîäíûõ ðûá, àìôèáèé è ìëåêîïèòà-4. Ñèíýêîëîãèÿ291þùèõ (êðîìå ðóêîêðûëûõ), õîòÿ âðåìÿîò âðåìåíè ÷åðåç áàðüåð ïðîðûâàëèñüïðåäñòàâèòåëè îòäåëüíûõ ãðóïï ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ (ãðûçóíû, ïðèìàòû), ïî-âèäèìîìó, â ðåçóëüòàòå ìèãðàöèé ñ îäíîãî îñòðîâà íà äðóãîé*. Ãîðàçäî ñëàáåå èçîëÿöèÿ, êàçàëîñü áû,äîëæíà áûëà èìåòü ìåñòî äëÿ òàêèõõîðîøî ëåòàþùèõ ãðóïï, êàê ïòèöû èðóêîêðûëûå, òåì íå ìåíåå äî íà÷àëàîáìåíà 99% ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ è97% þæíîàìåðèêàíñêèõ ðîäîâ ïòèöáûëî ýíäåìàìè.

Íåñîìíåííî, ÷òî ÖÑÀìåðèê ðàçâèâàëèñü â çíà÷èòåëüíîéñòåïåíè íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà.Þæíîàìåðèêàíñêèå áèîòû îáëàäàëèìíîãèìè âåñüìà ñïåöèôè÷íûìè îñîáåííîñòÿìè.  ÷àñòíîñòè, çäåñü ãîðàçäî ðàíüøå, ÷åì â îñòàëüíîì ìèðå,ñôîðìèðîâàëèñü áåçëåñíûå ÖÑ, à ó ýíäåìè÷íûõ êîïûòíûõ ðåäóêöèÿ ïàëüöåâçàøëà äàëüøå, ÷åì ó ñîâðåìåííûõ ëîøàäåé — ó íèõ îñòàëñÿ òîëüêî îäèíïàëåö, à íå òðè. Äðóãîé èíòåðåñíîéÐèñ. 4.49. Áåñêðûëàÿ íåëåòàþùàÿ þæíîàìåðèêàíîñîáåííîñòüþ þæíîàìåðèêàíñêèõ áèñêàÿ ïòèöà Titanis.îò áûë äåôèöèò õèùíûõ, ñóì÷àòûåÐÿäîì äëÿ ìàñøòàáà äàí ñèëóýò ÷åëîâåêà, Titanis øèðîñìîãëè ñîçäàòü ëèøü îäíî õèùíîå ñåêî ðàñïðîñòðàíèëñÿ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ãäå, ïî-âèäèìåéñòâî — Borgienidae, ïðåäñòàâèòåëèìîìó, áûë èñòðåáëåí óæå ÷åëîâåêîì. Ïî Marshall (1988)êîòîðîãî èìåëè ñõîäñòâî ñ àâñòðàëèéèç Briggs (1995).ñêèì ñóì÷àòûì âîëêîì.

Äåôèöèò áûëçàïîëíåí êðóïíûìè ñóõîïóòíûìè êðîêîäèëàìè è ïòèöàìè (ðèñ. 4.49). Ïîäîáíûå õèùíûå ïòèöû ñóùåñòâîâàëè è â Åâðîïå, íîòîëüêî äî âîçíèêíîâåíèÿ îòðÿäà õèùíûõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà, â îòëè÷èåîò Þæíîé, íå áûëà îñòðîâîì, à ñîåäèíÿëàñü ñóõîïóòíûì ìîñòîì ñ Àçèåé ÷åðåç Áåðèíãîâïðîëèâ. Ìîñò ýòîò ðàçðóøèëñÿ ïðèìåðíî â òî æå âðåìÿ, êîãäà âîçíèê Ïàíàìñêèé ïåðåøååê. Ïî ÷èñëó êðóïíûõ òàêñîíîâ (ðàíãà îòðÿäà) ôàóíà ìëåêîïèòàþùèõ Ñåâåðíîé Àìåðèêèáûëà çíà÷èòåëüíî ðàçíîîáðàçíåå ôàóíû Þæíîé Àìåðèêè.

 íå¸ âõîäèëè îòñóòñòâîâàâøèåâ Þæíîé Àìåðèêå ïàðíîêîïûòíûå (âêëþ÷àÿ âåðáëþäîâ) è íåïàðíîêîïûòíûå, õîáîòíûå,õèùíèêè, íàñåêîìîÿäíûå. Äëÿ Þæíîé Àìåðèêè ñïåöèôè÷íûìè áûëè ñóì÷àòûå, íåïîëíîçóáûå è íåñêîëüêî âûìåðøèõ îòðÿäîâ êîïûòíûõ (Cordylarthra, Xeningulata, Lepidopterna,Astrapotheria).  ðåçóëüòàòå àäàïòèâíîé ðàäèàöèè ýòè ãðóïïû äàëè íà îáîèõ ìàòåðèêàõïðèìåðíî îäèíàêîâîå ÷èñëî ñåìåéñòâ (áåç ó÷¸òà ëåòó÷èõ ìûøåé è âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ): 32 â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è 30 â Þæíîé (Äàðëèíãòîí, 1966).Íà ãðàíèöå ïëåéñòîöåíà è ïëèîöåíà (3,5 ìëí. ëåò íàçàä) â ðåçóëüòàòå îáðàçîâàíèÿÏàíàìñêîãî ïåðåøåéêà íà÷àëàñü ýïîõà ìèãðàöèé.

 ðåçóëüòàòå îáìåíà èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè â Þæíóþ ïåðåñåëèëîñü 16 ñåìåéñòâ, â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè — 8, ïðè÷¸ì íåêîòîðûå, íàïðèìåð, Notoungulata, ïðîíèêëè äàæå â Àçèþ. Ïîëîâèíà (257) âèäîâ ñîâðåìåííîéôàóíû ìëåêîïèòàþùèõ Þæíîé Àìåðèêè ïðèíàäëåæèò ê òàêñîíàì, îòñóòñòâîâàâøèì âÞæíîé Àìåðèêå äî íà÷àëà îáìåíà (Äàðëèíãòîí, 1966), ïðè ýòîì ÷àñòü òàêèõ òàêñîíîâ(ñàáëåçóáûå êîøêè, õîáîòíûå è ëîøàäè) áûëè èñòðåáëåíû ÷åëîâåêîì è â Ñåâåðíîé, è âÞæíîé Àìåðèêå, ò. å. èõ äåéñòâèòåëüíîå ÷èñëî áîëüøå. ×èñëî íûíå æèâóùèõ âèäîâ ôà* Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå ñïîñîáíû ïåðåñåêàòü íà ïëàâàþùèõ äåðåâüÿõ äàæå Àòëàíòè÷åñêèé îêåàí.292Æèçíü íà äíåóíû Ñåâåðíîé Àìåðèêè, ïðîèñõîäÿùèõ îò þæíîàìåðèêàíñêèõ ïðåäêîâ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå — âñåãî 2 (äèêîáðàç è âèðãèíñêèé îïîññóì Didelfis virginiana, ýíäåìè÷íûé äëÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè), äî èñòðåáëåíèÿ ÷åëîâåêîì çäåñü îáèòàëè è äðóãèå âèäû þæíîàìåðèêàíñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ: äâå âåòâè ãëèïòîäîíòîâ, äâå âåòâè áðîíåíîñöåâ è òðè ñåìåéñòâà ãèãàíòñêèõ ëåíèâöåâ (ïî ìåíüøåé ìåðå, ÷åòûðå ðàçíûå âåòâè), ðàçëè÷íûå òàêñîíû þæíîàìåðèêàíñêèõ êîïûòíûõ.

Ïðîíèêíîâåíèå ëåíèâöåâ â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó âîâñå íå îãðàíè÷èâàëîñü å¸ þæíîé ÷àñòüþ: ãèãàíòñêèå íàçåìíûå ëåíèâöû îáèòàëè äàæå íà Àëÿñêå, ãäåáûëè èñòðåáëåíû óæå ÷åëîâåêîì. Âìåñòå ñ òåì, êàæäàÿ èç ôàóí ñîõðàíèëà ñâîåîáðàçèå.Òàê, äëÿ Þæíîé Àìåðèêè õàðàêòåðíî áîëüøîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå êàâèìîðôíûõãðûçóíîâ (ê íèì îòíîñÿòñÿ äèêîáðàç, ìîðñêàÿ ñâèíêà è äð.), íåïîëíîçóáûõ, ñóì÷àòûõ è îòñóòñòâèå íàñåêîìîÿäíûõ (Äàðëèíãòîí, 1966; Ñèìïñîí, 1983). Ýòî ÷àñòî îáúÿñíÿþò òåì,÷òî, íàïðèìåð, íàñåêîìîÿäíûå íå ñìîãëè ïðîíèêíóòü â Þæíóþ Àìåðèêó (òîëüêî îäèíâèä çåìëåðîéêè äîø¸ë äî Ãâàòåìàëû), ïîñêîëüêó ìåñòíûå ñóì÷àòûå îêàçàëèñü áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûìè. Íåÿñíî ïðè òîì, ïî÷åìó þæíîàìåðèêàíñêèå ñóì÷àòûå íå âûòåñíèëèíàñåêîìîÿäíûõ â Ñåâåðíîé Àìåðèêå, ðàç óæ îíè áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíû.

Ãîðàçäî ëîãè÷íåå äðóãîå îáúÿñíåíèå: íàñåêîìîÿäíûå íå ñìîãëè ïðîíèêíóòü â Þæíóþ Àìåðèêó, ïîñêîëüêó èõ àäàïòèâíàÿ çîíà â þæíîàìåðèêàíñêèõ ÖÑ áûëà çàíÿòà ñóì÷àòûìè. È íàîáîðîò.Èíûìè ñëîâàìè, êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü — íå òàêîå æå ñâîéñòâî âèäà, êàê ðàçìåð èëèöâåò. Ïîíÿòèå êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè èìååò ìàëî ñìûñëà çà ïðåäåëàìè òîé ÖÑ, â êîòîðîé å¸ îïðåäåëÿþò.  ýòîì ïîíÿòèå êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè ñõîäíî ñ ïîíÿòèåì ýêîëîãè÷åñêîé íèøè.

Íåîáõîäèìî òàêæå ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñòåïåíü ïðîíèêíîâåíèÿ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ âèäîâ â ðàçíûå ÖÑ Þæíîé Àìåðèêè ðàçíàÿ: èíâàçèÿ øëà ïðåèìóùåñòâåííî â ÖÑ,ñõîäíûõ ñ ñåâåðîàìåðèêàíñêèìè, òîãäà êàê â òàêóþ ñïåöèôè÷åñêóþ þæíîàìåðèêàíñêóþÖÑ, êàê òðîïè÷åñêèé äîæäåâîé ëåñ, ïðîíèêëî ìàëî ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ âèäîâ, ïîòðåáëÿâøèõ íåäîèñïîëüçóåìûå þæíîàìåðèêàíñêîé áèîòîé ðåñóðñû (íå èìåâøèå ýêîëîãè÷åñêèõ àíàëîãîâ): õèùíûå, ñëîíû, îëåíè.

Ïðè ýòîì áûêè Bovidae, êîòîðûõ ïî èíòåíñèâíîñòè ñîâðåìåííîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ ïðåâîñõîäÿò òîëüêî ìûøè Muridae, â Þæíóþ Àìåðèêó ïðîíèêíóòü òàê è íå ñìîãëè.×òî æå êàñàåòñÿ äðóãèõ ãðóïï, òî ðåçóëüòàòû îáìåíà áûëè èíûìè, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïðÿìî ïðîòèâîïîëîæíûìè. Îáìåí â àâèàôàóíå áûë ïðèìåðíî ýêâèâàëåíòíûì, è ýòîïðè òîì, ÷òî îðíèòîôàóíà Þæíîé Àìåðèêè îñòàâàëàñü ãîðàçäî ðàçíîîáðàçíåå, íåæåëèÑåâåðíîé, äàæå ñåé÷àñ òàì æèâ¸ò îêîëî òðåòè âñåõ èçâåñòíûõ íà Çåìëå âèäîâ ïòèö.

Îáúÿñíåíèå òàêîìó ïðèìåðíî òî æå, ÷òî è â ñëó÷àå ñ ìëåêîïèòàþùèìè — þæíîàìåðèêàíñêèåòàêñîíû ïðèíàäëåæàò ê áîëåå ïðèìèòèâíûì îòðÿäàì, ïðè÷¸ì íàèáîëåå ðàçíîîáðàçíûïòèöû ÖÑ, àíàëîãîâ êîòîðûõ íåò â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Ê òîìó æå ðàçíîîáðàçèå ïòèö Þæíîé Àìåðèêè â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ñâÿçàíî ñ òðîïè÷åñêèìè äîæäåâûìè ëåñàìè, îòñóòñòâóþùèìè â Ñåâåðíîé Àìåðèêå. Îáìåí àìôèáèÿìè íàîáîðîò ø¸ë ïðåèìóùåñòâåííî ñþãà: ñàëàìàíäðû, èçíà÷àëüíî îòñóòñòâîâàâøèå â Þæíîé Àìåðèêå, ïðîíèêíóòü òóäà òàê èíå ñìîãëè. Ñðåäè áåñõâîñòûõ àìôèáèé Þæíîé Àìåðèêè òîëüêî îäèí âèä, âîçìîæíî, èìååò ñåâåðîàìåðèêàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå, òîãäà êàê â ñåâåðîàìåðèêàíñêîé ôàóíå òðè ñåìåéñòâà (Ascaphidae, Pelobatidae è Ranidae) èìåþò ñåâåðíîå ïðîèñõîæäåíèå (Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà èëè Ñòàðûé Ñâåò), à ÷åòûðå (Bufonidae, Hylidae,Leptodactylidae è Microhylidae) — þæíîàìåðèêàíñêîå.«Ýòî äåéñòâèòåëüíî çàìàí÷èÀíàëîãè÷íî ñðåäè ðåïòèëèé äâà êðóïíûõ ñåìåéñòâàâî — íàéòè â ïðèðîäå òàêóþÿùåðèö (Iguanidae è Teidae) è áîëüøèíñòâî çìåé èìåþòÿ÷åéêó, â êîòîðîé áûëè áû ñëèòû,î÷åð÷èâàëèñü áû åäèíîé ãðàíèþæíîàìåðèêàíñêîå ïðîèñõîæäåíèå (Äàðëèíãòîí,öåé ñàìûå ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû1966).