И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 84

Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ïåðâîì âàðèàíòå ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå ñóêöåññèè — ñèíîíèìû. Èíûìè ñëîâàìè, ïðîöåññû, îòíåñ¸ííûå ïî äàííîé êëàññèôèêàöèè ê ðàçëè÷íûì êàòåãîðèÿì (ïåðâè÷íûå èëè âòîðè÷íûå ñóêöåññèè), â äåéñòâèòåëüíîñòè ìîãóò áûòü êàê ðàçíûìè, òàê è èäåíòè÷íûìè, ÷òî ãîâîðèò î òîì, ÷òî äåëåíèå ñóêöåññèé íà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå íå âûÿâëÿåò èõ áèîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêè, ÿâëÿåòñÿ áèîëîãè÷åñêè íåèíôîðìàòèâíûì.Ýòî, âïðî÷åì, è íåóäèâèòåëüíî, ïîñêîëüêó ëîãè÷åñêèì îñíîâàíèåì äëÿ äåëåíèÿ çäåñü ÿâ-4. Ñèíýêîëîãèÿ275ëÿåòñÿ íå ñâîéñòâà èçó÷àåìîãî ïðîöåññà, à èíòåíñèâíîñòü âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ, ïðè÷¸ìòàêàÿ èíòåíñèâíîñòü îöåíèâàåòñÿ íå ïî ðåàêöèè èçó÷àåìîãî îáúåêòà íà âîçäåéñòâèå, à èçàïðèîðíî çàäàííûõ ïðåäñòàâëåíèé î òîì, ÷òî òàêîå õîðîøî, à ÷òî òàêîå ïëîõî.Äðóãîé ïðèìåð: ïîäðàçäåëåíèå ñóêöåññèé íà àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå.

Ïîäîáíîå ïîäðàçäåëåíèå èìååò â ñâî¸ì îñíîâàíèè èäåþ î òîì, ÷òî îòíîøåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè (Ð) ê äûõàíèþ (R) â õîäå ñóêöåññèè «ïðèáëèæàåòñÿ ê åäèíèöå (ðàâíîâåñèþ)»(Îäóì, 1986: 167). Àâòîòðîôíûå ñóêöåññèè — ýòî ñóêöåññèè, íà÷èíàþùèåñÿ ñ ñîîáùåñòâ,ó êîòîðûõ Ð/R>1, ãåòåðîòðîôíûå — Ð/R<1, ïðè òîì â ãåòåðîòðîôíîé ñóêöåññèè «ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ äîñòè÷ü íåâîçìîæíî» (Îäóì, 1986: 167).Ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî Ð/R=1 — ýòî ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ, ÿâëÿåòñÿ ýêñòðàïîëÿöèåé ïðåäñòàâëåíèé ýêîëîãîâ, èçó÷àâøèõ íåêîòîðûå íàçåìíûå ýêîñèñòåìû, íà âñþ áèîñôåðó.

Êàæäîå ñîîáùåñòâî ïðè ýòîì îòîæäåñòâëÿþò ñ çàêðûòîé ñèñòåìîé, îñíîâíûì, åñëè íå åäèíñòâåííûì, èñòî÷íèêîì ýíåðãèè â êîòîðîì ÿâëÿåòñÿ ôîòîñèíòåç âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ñîîáùåñòâà ðàñòåíèé. Ìåæäó òåì ëþáîå ñîîáùåñòâî — îòêðûòîå, ÷òî îñîáåííî îòíîñèòñÿ ê âîäíûì ñîîáùåñòâàì, ãäå äîëÿ àëëîõòîííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ýíåðãèþêîòîðîãî èñïîëüçóåò ñîîáùåñòâî, äîñòèãàåò 100%. Ó âîäíûõ ñîîáùåñòâ çà ïðåäåëàìè ôèòàëè (çà èñêëþ÷åíèåì ñîîáùåñòâ õåìîáèîñà) âîîáùå íåò ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè.

Íåðåäêîè â ïðåäåëàõ ôèòàëè ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ î÷åíü íåçíà÷èòåëüíà, íàïðèìåð, âî ìíîãèõ ñîîáùåñòâàõ ðûõëûõ ãðóíòîâ. Òàêèå ñîîáùåñòâà íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè ðàâíîâåñèÿ ìèëëèîíû ëåò. Ïîýòîìó ñîîòíîøåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè è äûõàíèÿ êàê ïîêàçàòåëü óñòîé÷èâîñòè ïðèìåíèòåëüíî ê íèì îêàçûâàåòñÿ ñîâåðøåííî íåèíôîðìàòèâíûì. Òåîðèÿ, ïðèìåíèìàÿ ëèøü ê îãðàíè÷åííîìó ÷èñëó îáúåêòîâ, íå ìîæåò ïðåòåíäîâàòü íà ðîëü îáùåé.

×òîáû íå ìåíÿòü òåîðèþ, òàêèå ñîîáùåñòâà ÷àñòî îáúÿâëÿþò íåïîëíîöåííûìè. Ñ ìîåé òî÷êèçðåíèÿ, ñòðàííî ñ÷èòàòü ñîîáùåñòâà, íàñåëÿþùèå áîëüøå ïîëîâèíû ïîâåðõíîñòè Çåìëè,íåïîëíîöåííûìè. Åñëè óæ ïðèäåðæèâàòüñÿ ïðåäñòàâëåíèé, îïèñàííûõ Îäóìîì, òî ïðèä¸òñÿ îòíåñòè ê ïåðâè÷íûì ïðîäóöåíòàì ëþáîé íèçøèé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü, ïîñòàâëÿþùèé ýíåðãèþ â ñîîáùåñòâî, â òîì ÷èñëå è ïîòðåáèòåëåé äåòðèòà, õîòÿ ýòî è êàæåòñÿ íåïðèâû÷íûì. Áîëåå òîãî, åñëè íà÷àòü êîïàòü ãëóáæå, òî ïðèíÿòàÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðàêòèêà íå âïîëíå ïîñëåäîâàòåëüíà.

Ñåé÷àñ ê ïåðâè÷íûì ïðîäóöåíòàì îòíîñÿò «àâòîòðîôíûå îðãàíèçìû, â îñíîâíîì çåë¸íûå ðàñòåíèÿ, êîòîðûå ìîãóò ïðîèçâîäèòü ïèùó èç ïðîñòûõ íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ» (Îäóì, 1986: 29), ò. å. ïîëó÷àþùèå ýíåðãèþ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè è ñèíòåçà íîâîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà çà ñ÷¸ò ëþáûõ èñòî÷íèêîâ, êðîìåîêèñëåíèÿ äðóãîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Ïðè òàêîì îïðåäåëåíèè âåñòèìåíòèôåðû÷¸ðíûõ êóðèëüùèêîâ, èñïîëüçóþùèå ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ âîññòàíîâëåííûõ ñîåäèíåíèéìåòàëëîâ, ÿâëÿþòñÿ àâòîòðîôàìè (õåìîàâòîòðîôàìè).

Òîò æå âèä, æèâóùèé íà òðóïå êèòàèëè çàòîïëåííîì ñóõîãðóçå, èñïîëüçóþùèé ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà,ñòàíîâèòñÿ óæå ãåòåðîòðîôîì.  ëþáîì ñëó÷àå îòíîøåíèå Ð/R è äåëåíèå ñóêöåññèé íà àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå èìåþò îãðàíè÷åííîå ïðèìåíåíèå. Êëàññè÷åñêèé ïðèìåð ãåòåðîòðîôíîé ñóêöåññèè — äèíàìèêà ïðîñòåéøèõ â ñåííîì íàñòîå (Woodroff, 1912) — âäåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ íîðìàëüíûì ïðîöåññîì ïîòðåáëåíèÿ îðãàíèêè ðåäóöåíòàìè,êîòîðûé ìîæíî îòîæäåñòâëÿòü ñ ñóêöåññèÿìè â ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâàõ ðàçâå ÷òî â ïðîãðàììå ñðåäíåé øêîëû.Íåêîòîðûå èç ïðåäëîæåííûõ êëàññèôèêàöèé îñíîâàíû íà èçìåíåíèè ñâîéñòâ ñîîáùåñòâ (ïðîäóêòèâíîñòè, âèäîâîãî áîãàòñòâà è äð.), äåéñòâèòåëüíî íàáëþäàâøèõñÿ â õîäåîòäåëüíûõ ñóêöåññèé.

Ýòè èçìåíåíèÿ áåçîñíîâàòåëüíî ñî÷ëè óíèâåðñàëüíûìè íåñìîòðÿíà òî, ÷òî â õîäå äðóãèõ ñóêöåññèé òå æå ñâîéñòâà ìåíÿëèñü èíà÷å, ïîðîé äèàìåòðàëüíîïðîòèâîïîëîæíûì îáðàçîì.Ïîýòîìó ìíîæåñòâåííîñòü êëàññèôèêàöèé ñóêöåññèé, ïðîâîäèìûõ ïðàêòè÷åñêè ïîëþáîìó èç ìûñëèìûõ ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé, îïðàâäàíà òîëüêî ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíòèíóàëèñòîâ, ñ÷èòàþùèõ ñóêöåññèè ñòîõàñòè÷åñêèì ïðîöåññîì êîíêóðåíòíîãî âçàèìîäåéñòâèÿîòäåëüíûõ ñëó÷àéíî îáèòàþùèõ âìåñòå âèäîâ, ïðîèñõîäÿùèì ïîä äåéñòâèåì ðàçíîîáðàçíûõ âíåøíèõ ôàêòîðîâ. Î÷åâèäíî, ÷òî, â çàâèñèìîñòè îò öåëåé èññëåäîâàòåëÿ, ïîäîáíûåêëàññèôèêàöèè ìîæíî ñòðîèòü íà ëþáîì îñíîâàíèè, à ÷èñëî èõ ìîæíî óâåëè÷èâàòü äîÆèçíü íà äíå276Ðèñ.

4.42. Ìîäåëü ñóêöåññèè. Ïî Îäóìó (1969) èç Íèíáóðãà (2005).áåñêîíå÷íîñòè. Òàê, Ï.Ä. ßðîøåíêî (1950: 57) âïîëíå ëîãè÷íî óêàçûâàë íà íåîáõîäèìîñòü ðàçäåëåíèÿ àíòðîïîãåííûõ ñìåí íà:— ñìåíû â ñîöèàëèñòè÷åñêèõ ñòðàíàõ;— ñìåíû â êàïèòàëèñòè÷åñêèõ ñòðàíàõ. òî æå âðåìÿ î÷åâèäíî, ÷òî ïîäîáíûå êëàññèôèêàöèè ìàëî äàþò äëÿ ïîíèìàíèÿ ýíäîãåííîé äèíàìèêè ñîîáùåñòâ.Ñ òî÷êè çðåíèÿ èçó÷åíèÿ äèíàìèêè åñòåñòâåííûõ ñîîáùåñòâ, èìååò ñìûñë ðàçäåëèòü ñìåíû íà ýêçîãåííûå è ýíäîãåííûå.

Äâèæóùåé ñèëîé ýíäîãåííûõ ñìåí ÿâëÿåòñÿôóíêöèîíèðîâàíèå àññîöèàöèé. Äâèæóùåé ñèëîé ýêçîãåííûõ ñìåí ìîæåò áûòü ÷òî óãîäíî, êðîìå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àññîöèàöèé. Òåðìèí «ñóêöåññèÿ» öåëåñîîáðàçíî ïðèìåíÿòüòîëüêî ê ýíäîãåííûì ñìåíàì, ýêçîãåííûå æå ñìåíû ñëåäóåò íàçûâàòü ïðîñòî «ñìåíàìè».Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü âíåøíèõ âîçäåéñòâèé ñâîèì ðåçóëüòàòîìèìååò ñèòóàöèþ ñõîäíóþ ñ òîé, ÷òî âñòðå÷àåòñÿ èëè óæå âñòðå÷àëàñü â ïðåäåëàõ àðåàëàÖÑ.

Ò. å. ýêçîãåííûå âîçäåéñòâèÿ èñêóññòâåííî ïðèâîäÿò ê ñìåíå ñóùåñòâîâàâøåãî â äàííîì ìåñòå ñîîáùåñòâà äðóãèì ñîîáùåñòâîì ýòîé æå ÖÑ. Ïîñëå ïðåêðàùåíèÿ âíåøíåãîâîçäåéñòâèÿ íà÷èíàåòñÿ ýíäîãåííàÿ ñóêöåññèÿ, íè÷åì íå îòëè÷àþùàÿñÿ îò îáû÷íîé. Òàê,ðóáêà ëåñà ñ òî÷êè çðåíèÿ ÖÑ (ñóäÿ ïî å¸ ðåàêöèè) ýêâèâàëåíòíà âåðõîâîìó ïîæàðó èëèâåòðîâàëó; õèùíè÷åñêàÿ ðóáêà, ïðîâîäèìàÿ ñ ïðèìåíåíèåì òÿæ¸ëîé òåõíèêè, ñ ðàçðóøåíèåì ïî÷âåííîãî ïîêðîâà — íèçîâîìó ïîæàðó. Ýêçîãåííîå âîçäåéñòâèå ìîæåò äàæå ñîâïàäàòü ñ ñóêöåññèåé. Òàê, â ñóêöåññèè áåðåçíÿê → åëüíèê âûáîðî÷íàÿ ðóáêà áåð¸çû òîëüêî óñêîðèò ïðîõîæäåíèå ñóêöåññèè.Ñëåäóåò òàêæå ðàçäåëÿòü ñóêöåññèè â ÖÑ è ñìåíû â ãðóïïèðîâêàõ âèäîâ, â òîì ÷èñëå — àíòðîïîãåííûõ.  ÖÑ ñóêöåññèè — èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøèéñÿ æ¸ñòêî äåòåðìèíèðîâàííûé ïðîöåññ.

Ñìåíû æå â ãðóïïèðîâêàõ — ñòîõàñòè÷åñêèé ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿîäíîé ñëó÷àéíîé ãðóïïèðîâêè â äðóãóþ. Îäíà èç îñíîâíûõ îøèáîê êîíòèíóàëèñòîâ ñîñòîèò â ñìåøèâàíèè ýòèõ äâóõ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ ïðîöåññîâ è ïåðåíåñåíèå çàêîíîìåðíîñòåé, âûÿâëåííûõ íà ñëó÷àéíûõ ãðóïïèðîâêàõ (êîòîðûå ëåãêî âîñïðîèçâåñòè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ), íà ÖÑ (ðèñ. 4.42). Âïðî÷åì, íåêîòîðûå, à èíîãäà è ìíîãèå ïðîöåññû ñóêöåññèé â ÖÑ è ãðóïïèðîâêàõ ìîãóò ñîâïàäàòü.  òî æå âðåìÿ ìåæäó íèìè èìåþòñÿ4.

Ñèíýêîëîãèÿ277è áîëüøèå ïðèíöèïèàëüíûå ðàçëè÷èÿ. Âîçìîæíî, ïðàâèëüíåå áûëî áû ïðèçíàòü ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ðàçäåëîâ ýêîëîãèè: ýêîëîãèè ïðèðîäíûõ åñòåñòâåííûõ ÖÑ è ýêîëîãèè àíòðîïîãåííî ìîäèôèöèðîâàííûõ, ñîçäàííûõ èëè ïîääåðæèâàåìûõ ÷åëîâåêîì ãðóïïèðîâîêâèäîâ.

Íåîáõîäèìî, êîíå÷íî, ïîìíèòü, ÷òî èäåàëüíàÿ ÖÑ — ýòî ïðåäåë, ê êîòîðîìó ñòðåìèòñÿ áèîòà. Ðåàëüíûå ÖÑ îáëàäàþò â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ÷åðòàìè ãðóïïèðîâîê è ìîãóò âîçíèêàòü â ðåçóëüòàòå ýâîëþöèîííîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ ãðóïïèðîâîê è âõîäÿùèõ â íèõöåíîôîáíûõ âèäîâ.Îá ýêîëîãè÷åñêîé íèøåÂûøå ìíîãî ðàç áûë èñïîëüçîâàí òåðìèí «íèøà» («ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà»), íî íå áûëî äàíî åãî îïðåäåëåíèå. Òåðìèí ýòîò ñòîëü øèðîêî è äàâíî èñïîëüçóþò â ýêîëîãèè, äà èáèîëîãèè â öåëîì, ÷òî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñìûñë åãî èíòóèòèâíî ÿñåí.

Ê òîìó æå äàííîå ïîíÿòèå îáñóæäàþò âî âñåõ ó÷åáíèêàõ ýêîëîãèè, åñòü äàæå ïîñâÿùåííûå ýòîìó êíèãè, íàïðèìåð, îáçîð Ï. Äæèëëåðà (1988) «Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà». Èâñ¸ æå, â ñâÿçè ñ èçëîæåíèåì îñíîâ ïàðàäèãìû ñòðóêòóðàëèçìà, íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòüíåêîòîðûå àñïåêòû ýòîãî ïîíÿòèÿ è îáñóäèòü åãî ðàçëè÷èÿ ó êîíòèíóàëèñòîâ è ñòðóêòóðàëèñòîâ.Ñóùåñòâóþò äâå àëüòåðíàòèâíûõ òî÷êè çðåíèÿ íà ñóùíîñòü ýêîëîãè÷åñêîé íèøè.Ñîãëàñíî îäíîé, íèøà ÿâëÿåòñÿ ñâîéñòâîì âèäà (íèøó ñîçäà¸ò âèä, å¸ çàíèìàþùèé) è íåçàâèñèò îò òîãî, â êàêîå ñîîáùåñòâî âèä âõîäèò; áîëåå òîãî, âèä ìîæåò âîâñå íå âõîäèòüíè â êàêîå ñîîáùåñòâî, íî åãî íèøà îñòà¸òñÿ íåèçìåííîé, ò.