И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 29

Чаще они наблюдаются на площадях, изменённых деятельностью человека» (Вальтер, 1975: 179).Ценотические системы пастбищного и консортного типовВсё многообразие ЦС можно расположить на оси. Крайние варианты получатназвание ЦС консортного типа и пастбищного типа.В сообществах ЦС консортного типа (например, леса, коралловые рифы), естьструктурообразующие видыэдификаторы. Продолжительность их жизни сущест1. Синэкология89венно превышает кратковременные колебания внешних условий. Они имеют крупные размеры, создавая явный запас биомассы (в лесах — деревья).

Отношение продукции к биомассе (Р/Вкоэффициент) гораздо меньше единицы. Эдификаторноедействие доминантов обеспечивает постоянство ассоциаций. Смена доминирующихвидов приводит к смене ассоциаций, поэтому для ЦС консортного типа характерныразвитые экогенетические и демутационные сукцессионные ряды. Устранение видов, определяющих структуру ассоциаций, приводит к их принципиальной перестройке и существенной смене видового состава, сопровождающейся более или менеемассовым вымиранием. Для ассоциаций таких ЦС характерно наличие большогочисла специализированных консументов первого порядка, особенно для ассоциаций, близких климаксной.ЦС пастбищного типа (степи, средний и южный Каспий, районы со средиземноморским климатом) организованы по блочному типу, блоки сравнительно независимы друг от друга. В каждый блок входят виды со сходными нишами, например,блок фильтраторов эпифауны, собирающих детритофагов, наземных травоядных позвоночных и т. п.

Они фактически являются гильдиями. Блокигильдии могут бытьобъединены в блоки более высоких порядков. Например, блоки фильтраторов эпифауны и инфауны — в блок фильтраторов. Блоки фильтраторов, собирающих детритофагов и грунтоедов — в блок бентосных консументов низшего трофического уровня. Блоки травоядных насекомых и травоядных позвоночных — в блок травоядных ит. п.Блоки притираются друг к другу. Эта притирка обычно происходит на уровнепритирки межвидовых взаимоотношений внутри блока. Развитие специализированных взаимоотношений видов, входящих в разные блоки, наблюдается редко.

В частности, специализированные консументы первого порядка для таких ассоциаций неявляются характерными, если же специализация и наблюдается, то гораздо менеежёсткая. Травоядные легко переключаются с потребления одного вида растений напотребление другого, в зависимости от того, какой сейчас более доступен.

Фильтраторы потребляют фитопланктон, ориентируясь больше на его размеры и наличиетвёрдой наружной оболочки, нежели на видовой состав. Детритофаги собирают детрит независимо от видовой принадлежности его источника. Бентосоядные рыбы переключаются, например, с потребления полихет на потребление ракообразных и т. д.Поэтому возможна замена блоков целиком без существенных изменений в остальных блоках.

Так, для существования ЦС травяных биомов (степи, саванны и др.) необходимо наличие блока крупных травоядных животных. В южнорусских степях этобыли лошади, зубры, антилопы и др. В настоящее время степной биом может поддерживаться выпасом скота. Однако, такое «протезирование» несовершенно, о чём говорит широкое распространение эффектов опустынивания.Другой пример несовершенства «протезирования» даёт Австралия (Кабаков,2006). В сформировавшихся там безлесных ассоциациях блок крупных травоядныхбыл представлен сумчатыми, самые крупные представители которых были уничтожены ещё аборигенами. Европейцы ввезли в Австралию плацентарных травоядныхмлекопитающих, в первую очередь овец, а также крупный рогатый скот, лошадей,верблюдов и кроликов. Как всякие травоядные, они продуцировали большое количество навоза.

Австралийские навозники, адаптированные к питанию навозом сумчатых, оказались не в состоянии справиться с навозом плацентарных. Он скапливался и засыхал в виде сплошной корки на поверхности почв, что привело к ухудшениютравостоя и в то же время массовому размножению пастбищных мух, нападающих начеловека и животных. С 1967 г. в Австралию начали интродуцировать 55 видовScarabaeinae из Африки и Южной Азии. Из них наиболее успешно акклиматизировались Digitonthophagus gazella, Onthophagus binodis, Euoniticellus intermedius и Onitis alexis.Эти жуки стали интенсивно размножаться, и таким образом проблема утилизациинавоза на пастбищах Австралии постепенно решается.

Любопытно, что некоторые из901. Синэкологияакклиматизированных родов (например, Onthophagus, обитающий и в средней полосе России) — обитали в Австралии и ранее, и имели в составе её фауны эндемов.В районах со средиземноморским климатом значительную роль в ксеросерияхместных ЦС играют частые пожары. Предотвращение пожаров при этом парадоксальным образом ведёт не к сохранению ксеросерий ЦС, а, наоборот, к их разрушению, что в первую очередь выражается в падении биоразнообразия.Для ЦС пастбищного типа в целом характерен очень высокий Р/В коэффициент первого трофического уровня (фототрофов в степях, консументов первого порядка в зообентосе). Выраженного запаса биомассы нет, она может потреблятьсяпочти целиком (или сгорать, как в ксеросериях субтропиков и тропиков).

Продукциянадземной массы в травяных сообществах превышает её максимальную биомассу в1,5–2,7 раза (Базилевич, Титлянова, 1978). В степях потребляется до 30–60% первичной продукции (Абатуров, 1980): учитывая то, что большая часть растений степи неимеет многолетних надземных частей, это составляет до половины биомассы. В Северном и Южном Каспии осетровые могут выесть бентос полностью: в пробах послепрохождения нагульных стад осетровых бентос иногда вовсе не удаётся обнаружить,сообщество в данном месте восстанавливается за счёт приноса личинок из соседнихрайонов (Карпинский, 2002).

Колебания биомассы и численности бентосных сообществ широко распространены в сообществах рыхлых грунтов, т. е. являются для нихобычными, нормальными. Стабильность сообществ пастбищного типа обеспечиваетменяющееся относительное обилие видов в зависимости от существующих в данныймомент (в данном конкретном месте) условий, в целом же видовой состав постоянен,демутационные сукцессии не выражены.С.М. Разумовский полагал такие биомы, как биом степей, экзогенно (зоогенно)стабилизированными ретардационными субклимаксами. С моей точки зрения, рассматривать воздействие блока фитофагов на блок первичных продуцентов той же ЦСкак экзогенное воздействие неправильно, поскольку травоядные являются такой женеотъемлемой частью ЦС, как и растения.

Ассоциации степей и бентоса Среднего иЮжного Каспия не имеют внутренних причин для изменений и поэтому являютсяклимаксными. В противоположность мнению С.М. Разумовского, зарастание степейлесом происходит только в результате экзогенного воздействия на ЦС — устраненияодного из компонентов ЦС — мегафауны (подробнее см. Главу 3).Другое существенное отличие ЦС пастбищного и консортного типа — длинасукцессионных рядов, приводящих к климаксу.

В ЦС консортного типа экогенетические сукцессионные ряды состоят из многих сериальных ассоциаций, из них близкиек климаксу коренные ассоциации имеют свои демутационные сукцессионные ряды,один или даже несколько. В ЦС пастбищного типа сукцессионные ряды могут вовсеотсутствовать, как это наблюдается, например, в Среднем и Южном Каспии, где сообщество сразу восстанавливается в климаксное.

Формирование климакса в геологическом масштабе времени здесь происходит в результате коэволюции блоков, включая подбор и коэволюцию видов внутри каждого блока и всей ЦС в целом. Каждыйблок внутри себя сравнительно слабо интегрирован. Иными словами, хотя связи внутри блока развиты слабо, но сам набор видов является продуктом эволюции ЦС: виды взаимно дополняют друг друга, обеспечивая достаточно эффективное потребление поступающей в ассоциацию энергии (света, пищи и т. д.) в любых достаточно часто встречающихся условиях, независимо от амплитуды их колебаний, в пределах условий, к которым адаптирована данная ЦС.ЦС консортного типа до некоторой степени контролируют состояние своегобиотопа.

Например, заросли макрофитов или рифы достаточно эффективно контролируют скорость течения воды. Благодаря этому ассоциация способна в определённой степени компенсировать неизбежные временные колебания (межгодовые, сезонные и т. п.) разных факторов (поток энергии, климат и т. п.). Эффектным примером такой стабилизации является наращивание мелководного рифа в высоту, компенсирующее увеличение глубины над его основанием. В результате такой компен1. Синэкология91сации образуются постройки высотой до 2 км и более (при том, что сам риф можетсуществовать на глубинах не более первых десятков метров).

Стабилизацию ЦС консортного типа обеспечивает создание запаса биомассы, поэтому в их ассоциациях доминируют виды, имеющие многие признаки Кстратегов (большая продолжительность жизни, высокая конкурентоспособность и т. п.). В случае ЦС пастбищного типа и то, и другое невозможно, поскольку большая часть продукции и биомассы изымается. Поэтому сукцессионные ряды в них развиты слабо или даже вовсе отсутствуют. Неизбежные колебания абиотических условий от места к месту и во времени компенсирует изменение состава сообщества (доминируют то одни, то другие виды).

Врезультате, несмотря на изменяющиеся в пространстве и времени численные соотношения видов и, до некоторой степени, видовой состав, ЦС в целом весьма стабильны. Такой характер изменений обеспечивает создание примерно одинаковой продукции самым низшим трофическим уровнем экосистем на фоне флуктуаций внешнейсреды. Надо подчеркнуть, что о видовом составе сообществ мы судим по нашим сборам, поэтому виды с низкой в данный момент численностью легко могут быть пропущены. Это может создать обманчивое впечатление изменения ареалов при незначительных флуктуациях климата.Выше описаны идеализированные ситуации.

В реальных ЦС наблюдается сочетание свойств обоих типов ассоциаций. Так, в наиболее изученных лесных ЦС блокпродуцентов устроен по консортному типу. Блок консументов первого порядка сочетает черты обоих. На более высоких уровнях усиливаются черты пастбищных сообществ. По консортному типу организованы те трофические уровни, которые не способны повлиять на свой источник энергии, но только в том случае, если видыэдификаторы принадлежат к данному трофическому уровню. Сколько бы растений невыросло, они не способны повлиять на величину солнечной радиации, поступающейна единицу площади сообщества.

Количество навозников не способно повлиять напродукцию навоза. Плотность детритофагов и фильтраторов не влияет на величинупоступления в сообщество детрита и планктона. Поэтому внутри таких уровней игильдий преобладает конкуренция за поступающую энергию (в виде света или детрита).Принципиально иная ситуация наблюдается на более высоких трофическихуровнях и во всех случаях, когда плотность организмов этих уровней способна повлиять на поток поступающей на него энергии. Размножаясь неограниченно, ониспособны подорвать свой пищевой ресурс. Фитофаги могут съесть все растения,хищники — всех своих жертв.

Данные блоки функционируют по пастбищному типу.Если виды этих трофических уровней являются видамиэдификаторами (степи,Средний и Южный Каспий), то и вся ЦС самоорганизуется по пастбищному типу.Один блок высших трофических уровней может входить сразу в несколько ЦС.Возможно, вероятность перехода блока к внутриценотическим взаимоотношениямпастбищного типа растёт с ростом абсолютной индивидуальной подвижности особейвидов, входящих в блок. Абсолютная подвижность в каждом конкретном таксоне животных крупного ранга обычно растёт с увеличением размеров особей. Виды — компоненты ЦС пастбищного типа обеспечивают себе более стабильное поступление ресурсов на фоне колебаний абиотических условий и продуктивности связанных с нимвидов.

Повидимому, этим до некоторой степени можно объяснить наблюдаемую(или наблюдавшуюся ранее) внутри практически всех классов позвоночных, моллюсков, членистоногих тенденцию к увеличению размеров. Следует подчеркнуть, чтовсе выгоды пастбищных связей реализуются только при неизменности блоков консортного типа, входящих в данную ЦС. При их перестройке связанные с ними пастбищные блоки претерпевают кардинальные изменения. Так, смена таксонов фитопланктона в море привела к замене брахиопод двустворчатыми моллюсками. Изменения среди пастбищных блоков, наоборот, мало влияют на блоки, организованныепо консортному типу.