И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 32

Примерами таких ситуаций могут служить эвтрофные водоёмы и донные сообщества шельфов районов с высокой продукцией фитопланктона или притоком аллохтонной органики (апвеллинги, приустьевые районы).Весьма существенным представляется то, что время существования ЦС само посебе не является значимым фактором, определяющим её сложность.

Важна лишь величина потока энергии через ЦС. Впечатление о значимости времени создаётся приизучении тропических ЦС, которым приписывают длительное время существования.В действительности же для объяснения их большего разнообразия достаточно высокого потока энергии через ЦС. Как показано выше, весьма разнообразные и специфичные ЦС могут возникать в геологическом времени практически мгновенно.

Сдругой стороны, длительно существующие ассоциации имеют больше возможностейдля роста их разнообразия, но этот потенциал реализуется при огромном потокеэнергии через них.Увеличение потока энергии через площадь, занятую ЦС, приводит к тому, чтоона может тратить часть её на усложнение, обеспечивающее относительную независимость ЦС. Например, на накопление, удержание и ускорение круговорота биогенов в её пределах. Наиболее продуктивные и очень богатые видами ЦС существуютв, казалось бы, весьма малопродуктивных местах. Фотосинтез на коралловых рифах1. Синэкология99происходит при концентрации азота и фосфора в воде на уровне лимитирования роста фитопланктона.

Богатые тропические леса развиваются на крайне бедных почвах.Меньшая зависимость функционирования ассоциации от уровня лимитирующихфакторов, в свою очередь, увеличивает усвояемость солнечной радиации, т. е. увеличивает поток энергии через ЦС, что позволяет ей ещё больше увеличить своё разнообразие. Процесс развивается с положительной обратной связью, что в значительнойстепени объясняет видовое богатство таких ЦС.Внедрение видовПроблема инвазий в последнее время приобретает всё возрастающее значениеизза антропогенного воздействия на биосферу.

Данной теме посвящено большоечисло работ (см. обзор: Биологические инвазии.., 2004). В рассмотренных выше случаях распад сообществ был вызван внедрением в ареал ЦС инвазионных видов. Однако внедрение обычно происходит не так успешно.Согласно континуалистской концепции: (1) вид заселяет все доступные ему местообитания (подходящие ему по абиотическим факторам), (2) более конкурентоспособные виды вытесняют менее конкурентоспособные и занимают их ниши.

Однако изучение реальных событий в природе показывает, что всё не так просто.Биота Новой Зеландии длительное время развивалась в условиях изоляции.Оледенение плейстоцена привело к вымиранию большого числа видов (Mildenhall,1980). Казалось бы, эти факторы должны были привести к малой конкурентоспособности новозеландской наземной биоты.

Поэтому, следуя континуалистской концепции, следовало ожидать значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества и вытеснения аборигенных видов. Такой эффектдолжен быть хорошо выражен, поскольку число ввезённых видов исключительно велико: иммигранты старались создать среду, напоминавшую им о старой доброй Англии. Однако в действительности этих случаев совсем немного, гораздо меньше, чемможно было бы ожидать. Так из примерно 130 видов ввезённых птиц прижилосьтолько 24, и лишь европейский чёрный дрозд и зяблик встречаются в естественныхлесах (Лэк, 1957). В.В. Жерихин (1987, 2003: 310) пишет, что из «190 новозеландскихвидов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интродуценты обитают исключительно в антропогенных ландшафтах, не проникая в естественные (Stout, 1973). Сходная ситуация наблюдается среди насекомых (Watt, 1977),мокриц (Stout, 1973), пауков (Forster, 1975), слизней (Barker, 1979).

Из сотен интродуцированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один серьёзно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcusorariensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Этоневозможно связывать с какимито особыми свойствами местной флоры, посколькув других районах ввезённые из Новой Зеландии растения подвергаются нападениюместных фитофагов. Так, южный бук [эдификатор климакса в Новой Зеландии —ИЖ] при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цикадок и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев(Claridge, Wilson, 1981)».Из 53 видов птиц, завезённых на Гавайи, почти все обитают в антропогенно модифицированных сообществах (Fisher, 1948)."В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophilaпять — завезённые в Австралию космополиты, а ещё два в природе встречаются только в других районах Австралии и, повидимому, также завезены в Мельбурн; в числодоминантов входят только космополитические виды.

В то же время в естественныхлесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцированного (Parsons, 1978). Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки (Wood, 1974)» (Жерихин, 1987, 2003: 310).1001. СинэкологияЧисло видов птиц, ввезённых в Северную Америку за последние несколько веков, должно существенно превышать сотню, но широко распространились почти исключительно виды, приспособившиеся к антропогенно модифицированным сообществам (Peterson, 1948).Надо также отметить, что отнюдь не все виды островных ЦС малоконкурентоспособны. Так, завезённая в середине прошлого века на север Ирландии новозеландская турбеллярия Artioposthia triangulata, длиной до 15 см, в отдельных районах опустошительно сократила популяции дождевых червей, которыми она в основном питается.Всё же изучение естественных наземных ЦС и ЦС морского и пресноводногобентоса показывает, что во многих случаях происходят инвазии. Чем беднее ЦС, темс большей лёгкостью в неё внедряются виды из ЦС с большим видовым богатством.Такие виды могут становиться руководящими или характерными видами сообществ,что делает необходимым вывод о том, что они становятся ценофильными.

Даже весьма разнообразная ЦС в отдельных своих изолированных частях (на которые и разбиты в настоящее время ЦС большей части поверхности суши) может не содержать необходимый для прохождения сукцессии набор видов. Неиспользуемые ресурсы вэтом случае могут потреблять не дериваты местных видов, а пришельцы.Ещё легче внедрение видов в местные ЦС будет происходить в районах, где ЦСфункционирует за пределами своей экологической амплитуды, т. е. там, где составсообществ сильно обеднён и не только отсутствуют некоторые или многие виды, нои целиком ассоциации. Примером такого внедрения является вселение индомалайских тропических (Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), бореальных атлантических(Mya arenaria) и тихоокеанских (Rapana thomasiana = R.

venosa и Crassostrea gigas) видов в Чёрное море. Весьма примечательно, что данные виды не вошли в состав ЦСсамого Средиземного моря. Большая часть их там вовсе не обнаружена, остальныенайдены в таких маргинальных биотопах, как распреснённые лагуны северной Адриатики.Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набором ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причинымалого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образовать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымерли там в процессе формирования ЦС (подробнее см. Главу 5).В бентосе преобладающая часть успешно внедрившихся видов относится к эпифаунным обрастателям, т.

е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В общем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чемдля ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что приводит к сильным солнечным ожогам), весьма обычный в средней полосе Европейской части России вид. Его ареал в настоящее время быстро растёт, но встречается онтолько в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и т. п.).В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входитьв состав ЦС.К районам с разной степенью антропогенно нарушенными ЦС следует отнестипочти все наземные ценозы.К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие длительно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участкиЦС, функционирующие в условиях, далеких от оптимальных (например, черноморские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко и малопредсказуемо меняющейся среды.Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьшение роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии продукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов.1.

Синэкология101Возможно, это происходит изза сравнительно меньшей специализации видов, входящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией является судьба вселенцев в Каспийскомморе (см. Главу 5).Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные размеры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американская норка). Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мышевидных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, СевернуюАмерику и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к антропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра,которая существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и ктому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использовать недоиспользуемые ресурсы.

Среди бентоса также известны примеры успешныхакклиматизаций крупных беспозвоночных и рыб. Повидимому, такие виды входят вблоки, организованные по пастбищному типу. Возможно, что индивидуальный участок особей некоторых из таких видов захватывает несколько сообществ и даже ЦС,что делает данные виды менее связанными с одной ЦС.Таким образом, анализ успешных и безуспешных инвазий показывает, что результаты интродукции зависят не столько от систематических особенностей видов(жизненной стратегии, конкурентоспособности, особенностей биологии и т.

п.),сколько от особенностей существующей в данном месте ЦС: наличия недоиспользуемых ресурсов и её типа (консортная или пастбищная). Аборигенные ЦС способнывесьма эффективно препятствовать проникновению в них инвазионных видов, покрайней мере, в той её части, которая организована по консортному типу. Это убедительно свидетельствует о высокой целостности ЦС. С.М. Разумовский (1982, 1999)вообще полагал, что ЦС в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в неёчуждых видов. Существуют три источника внедрения видов в существующие ассоциации: (1) постоянно существующий в данном месте пул ценофобов, (2) виды соседних биот и (3) ценофильные виды других ассоциаций данной ЦС.Взаимодействие биот, приводящие к инвазиям, рассмотрено в этой главе ниже.Смена одной сукцессионной системы другойЦС обычно состоит из сукцессионных рядов.