И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 31

Каландадзе и С.А. Раутиана, где деспециализация считается невозможной). Поэтому перестройка сообщества может происходить толькоза счёт внутренних ресурсов, использование обитателей экотонов и других сообществ также возможно, но не обязательно даже их наличие. Вероятность деспециализации вовсе не противоречит известному положению о необратимости эволюции,поскольку обратимость эволюции и деспециализация — «две большие разницы». Ввозможности деспециализации и последующей специализации к новой нише каждый может легко убедиться, выглянув в окно: большинство синантропных видовпрошли именно этот путь.1. Синэкология96В модели В.И.

Грабовского также представлено, что в устойчивом сообществеодновременно могут существовать и специалисты, и генералисты (на Рис. 1.54 припродуктивности 0,025 и 1) — ситуация, свойственная и природным сообществам.Данная модель подтверждает, что причины видообразования — экологические.Пути преобразования сукцессионных системСукцессионная система в стабильном окруженииВ таком простейшем случае соблюдаются следующие условия:– поток энергии, усваиваемый ЦС, неизменен;– колебания абиотических факторов малы, т.

е. не влияют на функционирование ЦС;– не происходит обмена видами с другими ЦС;– положение и площадь аква(терри)тории, занятой ЦС, неизменны;– не происходят катастрофы столь сильные, что затрудняют и нарушают прохождение сукцессий (охватывающие огромные площади, большое количество видови т. п.);– антропогенное воздействие не влияет на функционирование ЦС.Иными словами, все изменения, происходящие с ЦС, вызваны только и исключительно внутренними причинами.

Эти изменения и их движущие силы были рассмотрены выше на примере сообществ наземных тетрапод и модели клеточных автоматов. В обоих случаях показано, что находящаяся в стабильных условиях ЦС можетвремя от времени проходить через периоды перестроек, причины которых исключительно внутренние. Необходимо подчеркнуть, что нишевая структура, судя по результатам модели клеточных автоматов и наблюдениям в природе, обладает определённым консерватизмом. Это означает, что после таких перестроек таксономическийсостав может измениться незначительно, например: виды сменят другие виды тогоже рода, поскольку обычно виды одного рода имеют более близкую биологию, чемвиды разных родов.Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и сопряжённая миграция сукцессионной системыВ простейшем и весьма распространённом случае изменение климата приводитк изменению положения ЦС.

Во время оледенений бореальные ЦС сдвигались на юг,в межледниковые периоды — на север. Скорость миграции ЦС лимитирует скоростьэкогенетических сукцессий. Если эта скорость недостаточна, а также, если виды и ихассоциации обитают только в редко встречающихся условиях, часть видов и их ассоциаций может оказаться не в состоянии заселить новые участки ареала ЦС, и соответствующие ниши опустеют. Данное явление редко наблюдается в море, но, вероятно, достаточно широко распространено в пресноводных и наземных ЦС.

Опустевшие ниши заполняют виды, образовавшиеся от видов, обитающих в ареале даннойЦС (ценофильных или ценофобных), или инвазионные, при этом общая структураЦС остаётся неизменной.Направление передвижения ЦС часто можно определить по тому, что изза неоднородности абиоты за задним фронтом двигающейся ЦС остаются эксклавырефугиумы в местах, где она попрежнему более конкурентоспособна, чем следующаяза ней. Аналогично у переднего фронта остаются эксклавырефугиумы предшествующей ЦС.Сукцессионная система в изменчивом окружении — происходит изменение климата и вызванное им изменение сукцессионной системыЕсли ЦС не может мигрировать, чтобы сохранить неизменными условия своегосуществования, она вынуждена меняться.

Изменения эти выражаются прежде всего1. Синэкология97в выпадении видов. Выпавшие виды могут различаться своей ролью в ЦС. Очевидно,что выпадение эдификатора имеет более существенные последствия, чем другого ценофила, выпадение же ценофобов для ЦС безразлично. Последствия зависят такжеот распространённости ассоциаций, в которые входят выпавшие виды.

Поэтому виды могут выпадать изза изменения не абиоты, а биотического окружения. Чем болеесущественна перестройка, тем большее количество видов исчезает в её ходе, тем более существенно меняется структура ЦС в целом.Совокупность уцелевших в результате перестройки немногочисленных видовпотребляет доступные ресурсы менее эффективно, чем существовавшая здесь ранееЦС. Происходит накопление неиспользуемых ресурсов. Для их более эффективногопотребления образуются новые виды, специализирующиеся на потреблении разныхресурсов, т. е. происходит вспышка видообразования.

Этот феномен Е.Ф. Гурьяноваи называла «букетное видообразование».Совершенно тот же эффект даст и образование новых ЦС из ограниченногочисла исходных видов. Число исходных видов может быть снижено как в результатеизоляции (формирования ЦС в изолированных водоёмах или на островах), так и существенного различия в экологических амплитудах донорской и новой ЦС.Степень дивергенции исходных форм (число новообразовавшихся таксонов)зависит, в первую очередь, от потока энергии через новую ЦС (см.

ниже).Простое сравнение списков видов разных ЦС может отражать их генетическиевзаимоотношения только в случае плавных и постепенных изменений. В случае жеЦС, образованных в результате существенных перестроек (слабой преемственности),чем бы они ни были вызваны, степень различия ЦС будет пропорциональна различию условий и числу исходных для новой ЦС видов. В общем же случае простое сравнение списков может отражать, а может и не отражать действительные генетическиевзаимоотношения ЦС.

Следовательно, результаты такого сравнения невозможно интерпретировать без дополнительного фило(цено)генетического анализа, а полученные численные значения коэффициентов общности/различия сами по себе не могутявляться критерием для установления генетической связи ЦС.Сукцессионная система в изменчивом окружении — меняется потокэнергии через сукцессионную системуДвижущая сила сукцессий — несбалансированность обмена ассоциаций. Но этанесбалансированность приводит к потерям, она становится платой за достижениеклимакса.

Длину сукцессионного ряда определяет количество ресурсов, которые ЦСможет потерять. Количество энергии через ЦС есть функция среднего потока энергии через единицу площади, площади ареала ЦС и эффективности усвоения этойэнергии самой ЦС.В простейшем случае уменьшение потока энергии может произойти изза:– уменьшения потока энергии (детрита, света) через ареал ЦС;– снижения эффективности усвоения энергии, например, уменьшения поступления биогенов, или изза того, что биогены будут поступать в периоды низкой освещенности и температуры (водоёмы умеренных и высоких широт), или благоприятная высокая температура и освещенность будут приходиться на периоды недостаточного увлажнения (степи, пустыни, ЦС районов со средиземноморским климатом);– общего уменьшения площади, занятой ЦС.Поскольку движущая сила сукцессии — дисбаланс сериальных ассоциаций,при уменьшении потока энергии сукцессия будет замедляться.

Это приведёт ко всёбольшему распространению предшествующих климаксу ассоциаций. Нарушения,происходящие часто, способны стабилизировать эндогенно неустойчивые ассоциации (т. е. будет наблюдаться ретардационный субклимакс). В силу своей распространённости эти ассоциации неизбежно станут всё более предсказуемым элементом ЦС.С течением времени такие ассоциации будут приобретать эндогенную устойчивость.981.

СинэкологияРезультатом данного процесса станет превращение одной из сериальных ассоциацийв климакс. В конечном счете, всё решает баланс между скоростью нарушений и скоростью сукцессий.При достаточно сильном уменьшении потока энергии, её не хватит для прохождения всей сукцессии и произойдёт её усечение: климаксной станет одна из предшествующих ассоциаций.Возможно также, что некоторые или многие (в зависимости от степени уменьшения потока энергии) ассоциации и сукцессионные ряды не смогут получить количество энергии, достаточное для их поддержания, и они прекратят своё существование. Это снизит общее разнообразие ЦС и может привести к приобретению ЦС пастбищных черт и даже пастбищной структуры.В случае увеличения потока энергии через ЦС станут вероятными противоположные явления:– могут возникнуть дополнительные ассоциации и дополнительные сукцессионные ряды;– остаточной несбалансированности климакса может оказаться достаточно дляпродолжения сукцессии, произойдёт удлинение сукцессионного ряда, климаксомстанет новая ассоциация.Всё вышеперечисленное приведёт к росту биоразнообразия, т.е.

эффекту хорошо известному и многократно описанному.Повидимому, тропические дождевые леса возникли именно таким образом —надстраиванием сукцессионных рядов субтропических ЦС в улучшившихся для растений условиях (увеличение температуры при достаточном увлажнении).Возможно, что и неоднократное возникновение рифовых сообществ в историиЗемли связано со становлением симбиотрофных взаимоотношений рифообразователей (специфичных в каждый период) и водорослей, а исчезновение рифов — с разрушением этого симбиоза по неясной причине. Возникшие симбиотрофные взаимоотношения имели следствием резкое возрастание потока энергии через формирующуюся ЦС: процесс развивается таким образом с положительной обратной связью.

Ограничение распространения симбиотрофных рифов тропическими районами, вероятно, связано с особенностями самого симбиоза, о которых мы пока знаем очень мало.Очень большой поток энергии, доступной для ЦС, может превысить её адаптационные способности, в результате чего эту энергию она усвоить будет не в состоянии, что приведёт к падению разнообразия. Обычно такое состояние сопровождается накоплением непереработанной органики.