И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 28

Это представление кажется настолько очевидным, что его обоснование полагают излишним. Проанализируем данное представление на простейшей модели (Грабовский, 1995). В модели можно устанавливать размер поля, радиус расселения, радиус поиска половогопартнёра, плодовитость и влияние на спаривание «процента крови» одного или другого таксона, жизнеспособность гибридов. Модель можно запустить в двух вариантах: (1) один вид полностью конкурентно исключает другой (в каждой клетке поляможет быть только один вид) и (2) виды не конкурируют друг с другом (в каждойклетке поля может быть как один вид, так и оба сразу).При отсутствии спаривания в случае полного конкурентного исключения между видами устанавливается узкая зона перекрывания (ширина положительно зависитот радиуса расселения). В отсутствии конкуренции ширина зоны перекрывания линейно увеличивается, пока каждый вид не займёт всё поле (Рис.

1.47). И тот, и другой результаты ожидаемы.Если особи разных таксонов свободно спариваются, и их потомство сохраняетполностью жизнеспособность, то в случае конкурентного исключения между нимиустанавливается узкая зона перекрывания, ширина которой зависит от радиуса расселения (Рис. 1.48).

Даже в случае отсутствия конкурентного исключения между таксонами устанавливается узкая зона гибридизации, ни о каком плавном градиенте неможет идти и речи.Снижение жизнеспособности гибридов приводит к сужению зоны перекрывания, т. е. посткопуляционные механизмы эффективно препятствуют генетическомуобмену. С уменьшением случайности спаривания (особи вида предпочтительно выбирают особей того же вида) ширина зоны перекрывания ареалов, наоборот, возрастает, что приводит к увеличению генетического обмена, если предпочтение в спаривании не абсолютно. Выше были рассмотрены случаи, в которых эффективные прекопуляционные механизмы отсутствовали. Эффективные же посткопуляционныемеханизмы имеются у всех ценофильных видов — таков мощный пресс стабилизирующего отбора: гибридам места в ЦС нет.

Это объясняет, как при отсутствии механизмов, предотвращающих гибридизацию, один и тот же вид может занимать различныеэкологические ниши в разных ЦС, как может вообще сформироваться новая ЦС вотсутствии изоляции.При разрушении ЦС (например, в антропогенных биотопах) посткопуляционные механизмы не действуют, что увеличивает зону перекрывания.Рассмотрим также случай отсутствия конкуренции и прекопуляционных механизмов (свободного скрещивания), но низкой жизнеспособности гибридов. Принизкой плодовитости между таксонами устанавливается узкая зона, ширина которой1. Синэкология86Рис.

1.47. Динамика ширины зоныперекрывания ареалов в отсутствиигибридизации.Рис. 1.48. Динамика ширины гибридной зоны при беспрепятственной гибридизации иконкурентном исключении в зависимости отрадиуса расселения.Стрелкой отмечен момент контакта, серая линия —бoльший радиус, чёрная — меньший.пропорциональна радиусу поиска полового партнёра. С увеличением плодовитостии/или радиуса поиска полового партнёра зона перекрывания быстро расширяется, ипри достаточно высокой плодовитости, даже при 100%ной смертности гибридов,ареалы видов быстро полностью перекрываются (Рис. 1.49) (при тех же параметрах,что и на Рис. 1.47, но плодовитости не 4, а 100 — за 12 поколений).Перейдём к примерам из природы.

Ограничимся наиболее широко известными, хрестоматийными случаями: кольцевой ареал большой синицы Parus major (Рис.1.50) и серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон (Рис. 1.51). Оба случая рассматривают авторы практически всех учебников по теории эволюции как примеры аллопатрического видообразования и зон вторичного контакта.Парадигма структурализма позволяет иначе трактовать эти случаи.

Parus majormajor — европейский подвид, естественный ареал которого ограничен преимущественно буковыми лесами. Экспансия подвида на восток связана с освоением им антропогенных ландшафтов, в первую очередь населённых пунктов. Parus major minor —восточноазиатский подвид, экспансия которого на север также связана с освоениемим тех же антропогенных ландшафтов. Очевидно, что в обоих случаях при расширении естественного ареала подвида и вселении в антропогенные ландшафты и тот идругой виды вышли изпод контроля родных для них ЦС и вошли в состав формирующихся синантропных ЦС, сохраняющих ещё многие свойства группировок. Какчистым подвидам, так и их гибридам есть в них место, поэтому между подвидами вузкой полосе происходит гибридизация.Серая ворона в естественных сообществах — вид свойственный преимущественно приречным районам, чёрная — вид, более свойственный лесам.

Оба вида даввид Авид БРис. 1.49. Формирование зоны перекрывания при свободном скрещивании, 100%смертности гибридов и низкой плодовитости через 200 поколений.1. Синэкология87Рис. 1.50. Кольцевой ареал большой синицы Parus major. По Кейн (1968), из А.С. Северцова(2005, упрощено).Надписаны названия подвидов.Рис. 1.51. Гнездовые ареалы и зоны гибридизации чёрной и серой ворон. По Блинову (1998),из А.С.

Северцова (2005).но стали (каждый в пределах своего естественного ареала) одними из обычнейшихсинантропных видов. Как и в случае с большой синицей, гибридизация происходитвне природных ЦС. Ширина зоны гибридизации в полном соответствии с модельюопределяет подвижность особей: в Западной Европе виды более осёдлы, и зона гибридизации существенно уже.

В обоих вышеописанных случаях таксоны аллопатричны, т. е. замещают друг друга в пространстве (викарируют).Рассмотрим теперь случай симпатричных видов. Все представители семействаFagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды — эдификаторы различныхассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии,как в Старом Свете, так и в Новом. В Северном полушарии широко распространёнрод дуб Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификатором климакса ВосточноЕвропейской ботаникогеографической провинции (северВосточной Европы, на восток почти до Урала).

В ЗападноЕвропейской ботаникогеографической провинции (территория Западной Европы, а также на юге ВосточнойЕвропы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса являетсяскальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями и формой листьев. Эти два вида близки друг к другу, ареал Q. petraea почти целиком расположен впределах ареала Q. robur (Рис. 1.52): оба вида, например, растут на всей территории881.

СинэкологияРис. 1.52. Современные ареалы Quercus robur и Q. petraea. По Borch3kawki из pl.wikipedia.org.Граница ареала Q. robur в Восточной Европе в значительной степени антропогенная (см. Главы 2 и 3).Британских островов, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида. Там, гдеих ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют другдруга в ходе сукцессии: Q. robur становится эдификатором предшествующих климаксу сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea.

На всём протяжении их ареалов это — «хорошие» виды. Согласно палеонтологическим данным, обавида существуют, как минимум, на протяжении последних 10 млн. лет (с миоцена), ивсё время их ареалы перекрывались на площадях в сотни тысяч квадратных километров, и никаких сомнений в их самостоятельности не возникало. Но выяснилось, чтов искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они являются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потомство (White, 1981). После обнаружения данного факта начали говорить о том, чтоони — «полувиды».

Применение этого термина ничего в действительности не объясняет, т. е. не разъясняет того, почему Q. robur и Q. petraea сосуществовали миллионылет на одной территории и были вполне различимы, сохраняя свою самостоятельность. С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько классически ясная и понятная, что так и просится в учебник: виды раздельны в естественных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадкахобычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичныегруппировки, т.

е. они выходят изпод контроля ценозов и из ценофилов становятсяценофобами (поскольку ценофилов в группировках нет по определению). Скрещивание, повидимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а естьлишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea иQ. robur, так и их гибридам. Данный пример также показывает, что «хорошие» виды(а это — всегда ценофилы) могут существовать симпатрично, не обладая репродуктивной изоляцией. Их самостоятельность поддерживает их ценофильность.Аналогичная ситуация описана и для австралийских Eucalyptus, для многих изкоторых известны межвидовые гибриды, которые «как правило отсутствуют в старыхнасаждениях.