И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 25

Названия этих типов различны. В первом варианте (McLeod, 1884, цит. по:Миркин и др., 2002) их определили как «капиталисты» и «пролетарии», сейчас их называют K и rстратегами (MacArthur, Wilson, 1967; Пианка, 1981; Ильяш и др., 2003)по коэффициентам логистического уравнения роста численности популяции r и К(Рис.

1.43). Согласно одной из теорий (весьма популярной в современной экологии)и отдельным подтверждающим её примерам, в сообществах с большим числом видовконкуренция — основной фактор отбора в условиях дефицита ресурсов, дефицит ресурсов же считают непременным свойством природных сообществ. Иными словами,конкуренцию за ресурс, согласно таким представлениям, считают основным фактором взаимодействия видов. Для многих экосистем или гильдий (например, сосудистых растений в наземныхэкосистемах или фитопланктона) этовполне допустимое упрощение.

Анализируя логистическую модель ростачисленности популяции, MacArthur иWilson (1967) предположили, что встабильных условиях конкуренция заресурс приводит к отбору видов, у которых основной поток энергии черезпопуляцию направлен на продуцирование более конкурентоспособныхпотомков (Кстратегия). Но большиезатраты на производство отдельногопотомка приводят к ограничениюРис.

1.43. Логистическая кривая роста чисчисла потомков, продуцируемых поленности популяции.ловозрелой особью. Это ведет к сниК — предельная численность вида, r — константа,жению максимальной скорости ростаотражающая максимально возможную скоростьроста популяции.781. Синэкологияи снижению расселительных способностей вида. В экосистемах, где численность популяции ограничивают не лимитирующие факторы, за которые идет конкурентнаяборьба, а внешние воздействия (пресс хищников, постоянно действующие нарушения и т.

п.), преимущество получают виды с более высокой скоростью размножения(rстратеги). Эти виды производят большое количество потомков, на производствокаждого из которых затрачена гораздо меньшая энергия. Напряжённость межвидовой конкуренции и связанная с ней степень доступности лимитирующего ресурсаопределяют положение видов на оси r — и Кстратегий. Квиды направляют основной поток энергии на поддержание жизнедеятельности взрослых особей, при rвиды— на размножение.Э.

Пианка (1970, 1981) предположил, что в слабо нарушаемых сообществах преобладают Квиды, а в сильно нарушаемых — rвиды. С биологической точки зренияочень важна причина нарушений: являются ли они естественными, свойственнымисамим экосистемам, или их биотопам; или же это антропогенные воздействия. К естественным нарушениям, в отличие от антропогенных, виды эволюционно адаптированы. Однако, этот аспект теория Э. Пианка не затрагивает.R и Кстратегии — крайние варианты, в реальных же условиях наблюдаетсяконтинуум переходных форм.На практике для определения положения видов на оси rК используют различные показатели. Часто указывают, что для rстратегов (их называют также оппортунистами) характерен короткий жизненный цикл с единственным периодом размножения в раннем возрасте и большой расход энергии на репродуктивные усилия.

Ихсчитают характерными для эфемерных биотопов. Наоборот, для Кстратегов считаютхарактерной долгую жизнь, многократное размножение, начинающееся сравнительно поздно. Но при изучении характеристик реальных видов эти показатели нередкодают противоречивую картину. Так, для подавляющего большинства видов морскогомакробентоса, а также многих рыб и головоногих, на суше — для деревьев, характерны высокая плодовитость, большой расход энергии на репродуктивные усилия, нередко сочетающиеся с большой продолжительностью жизни, причём плодовитостьрастёт с возрастом и размером. Более того, известны случаи, когда разные полы одного вида придерживаются различных стратегий или даже разные особи одного полапридерживаются неодинаковых стратегий размножения.

Это показано, например,для головоногих моллюсков (Лаптиховский, 2006). Поэтому при попытках отнесенияк rКстратегам не отдельных специально подобранных видов, а достаточно полногонабора видов из одной экосистемы обычно приходится говорить о свойствах rКстатегов, при этом большую часть видов часто не удаётся отнести ни к тем, ни к другим.Тем не менее, rКклассификация пользуется большой популярностью, в первуюочередь в педагогике изза кажущейся её простоты и логичности. Сомнения в еёадекватности возникают только при переходе от рассмотрения идеальных ситуацийк реальным.Классификации, рассматривающие три жизненные стратегииНедостатки rКклассификации пытаются устранить в других классификациях.Широкое распространение получили классификации жизненных стратегий видов,выделяющие три основных типа стратегий.

Такие классификации обычно имеют неодно, а два логических основания. Первым такую классификацию предложил геоботаник Л.Г. Раменский (1938). Он назвал виды с тремя основными типами стратегий:– Виоленты (от латинского violentus — слишком сильный), или «видыльвы»,«видысиловики» — «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают её за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности иполнотой использования ресурсов среды» (Раменский, 1938: 279).– Патиенты (от латинского patientis — выносливый, терпеливый, способныйпереносить), или «видывыносливцы» — «уподобляются верблюду...

в борьбе за существование они берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливо1. Синэкология79Табл. 1.7. СSRстратегии по J.P. Grime.конкурентоспособность,размерыскорость роставысокаявысокая, крупныеС — виоленты: высокая скоростьроста, крупные размерынизкая, мелкиеR — эксплеренты, или рудералы:мелкие, высокая скорость роста +«банк семян» для переживаниянарушенийнизкаяS — патиенты, или стресстолеранты: низкая скорость роста, небольшие размерыстью к крайним, суровым условиям, постоян«Отечественный ученый Л.Г.

Раменский предложил классифицироватьным или временным... В мезофильных местопредприятия и компании по четыремобитаниях они нередко прекрасно развиваюттипам инновационного поведения:ся, но в природе заглушаются растениями перпредприятиявиоленты (виолентноевой группы (виолентами). Патиенты достигаютповедение); предприятияпатиентыгосподства в условиях крайних и для них же ча(патиентное поведение); предприясто менее благоприятных, притом иногда чрезтияэксплеренты (эксплерентноевычайно различных» (Раменский, 1938:поведение); предприятиякоммутан279–280).ты (коммутантное поведение).– Эксплеренты (от латинского expletum —Аналогичная классификация предложена швейцарским экономистомнаполнять, заполнять), или выполняющие —Х.Фризевинкелем, который прово«фигурально уподобляющиеся шакалам, имедит аналогию инновационного повеют очень низкую конкурентную мощность, нодения компаний с поведением в жизато они способны очень быстро захватыватьвотном мире: виоленты — львы, слоосвобождающиеся территории, выполняя проны, бегемоты; патиенты — лисы;межутки между более сильными растениями;эксплеренты — ласточки; коммутантак же легко они и вытесняются последними»ты — мыши» (Новиков, 2007: 53).(Раменский, 1938: 280).Хотя в своей классификации Л.Г.

Раменский прямо не выделял её логические основания, из приведённых цитат ясно, что этоконкурентоспособность и устойчивость к неблагоприятным условиям. Независимоот Л.Г. Раменского аналогичную классификацию предложил L. Van Valen (1971), идеикоторого были развиты англичанином J.P. Grime (1974, 1977, 1979, 1982) применительно к наземным сосудистым растениям и американцем G.J. Vermeij (1978) применительно к морскому бентосу. Они предложили другие термины: competitor, или biotically compitent species (биотически успешные виды), stress tolerant (виды, устойчивыек стрессу) и ruderal (рудеральные, сорные виды), поэтому данную классификациюназывают по первым буквам СSR.J.P.

Grime в качестве логических оснований в этой классификации использовалотносительную скорость роста особи и морфологический индекс (развитие надземной части растения) (Табл. 1.7, Рис. 1.44). Сопоставляя свою классификацию с rK,J.P. Grime считал, что Cвиды = Квидам, Rвиды = rвидам, а Sвиды не имеют аналогов в rK классификации.Б.М. Миркин с соавторами (2002), характеризуя три типа стратегий, относит квиолентам «мощные растения», произрастающие в отсутствии нарушений. Этообычно — деревья, кустарники или высокие травы.

Они «держат под контролем условия среды и полностью (или почти полностью) используют обильные ресурсы таких местообитаний» (с. 42–43). Такие растения конкурентно подавляют остальные,но происходит это только при наличии значительных ресурсов. Авторы приводятпример с канареечником (Phalaroides arundinacea), виолентность которого можно обнаружить только при внесении большого количества минеральных удобрений. Фактически все виоленты, в их понимании — резко выраженные эдификаторы, а также,повидимому, любые виды, способные образовывать густые одновидовые поселения,т.

е. логическим основанием для их выделения являются не внешние условия, как у801. СинэкологияЛ.Г. Раменского, а морфология взрослого растения,как у J.P. Grime, причём в отличие от последнего,конкурентоспособность видов Б.М. Миркин с соавторами вовсе во внимание не принимают. Приухудшении условий конкурентное преимуществополучают виды, способные их переносить — патиенты. Среди патиентов авторы выделяют экотопические и фитоценотические. Экотопические патиенты произрастают в местах, где условия плохи сами по себе, а фитоценотические — в местах, гдеплохие условия создают эдификаторывиоленты.

ВРис. 1.44. Треугольник Грайма.местах, где нарушения ухудшают условия, растиC, R, S — основные типы жизнентельный покров образуют эксплеренты. Это одноных стратегий, CR, CS, RS, CRS —летние (реже малолетние) растения с большой сепереходные между ними типы жизменной продукцией. Их семена попадают в недавноненных стратегий.