И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Другие компоненты сообщества, обладающие более короткой продолжительностью жизни, также сменяются. Смена одноговида другим может происходить только после смерти особей. Поэтому в реальностисмена ассоциаций в процессе сукцессии происходит не дискретнопрерывисто, аплавно. Это — одна из причин делающих столь устойчивыми представления о существовании континуума.Климакс — это ассоциация, наиболее приспособленная к существующим вконкретном месте условиях. На суше климакс обусловлен климатически (климатический климакс). Clements (1936) подчеркивал, что climax и climate имеют один греческий корень.
Основной фактор, определяющий распределение наземных ЦС (климаксов) — температура (Разумовский, 1999). Основной фактор, по градиенту которого формируются ассоциации в пределах одной ЦС — влажность, причём влажность взначительной степени контролирует сама ЦС и тем в большей степени, чем ближе ассоциация в сукцессионном ряду к климаксу. Оба фактора варьируют на большей части поверхности суши сравнительно плавно, исключение составляют лишь крупныегорные системы.Самые ранние стадии формирования ЦС мы можем наблюдать на примере городских экосистем. Изза слабой предсказуемости условий в городах до видообразования дело пока не доходит, дело ограничивается подбором видов, соответствующихдоступным ресурсам.
Например, в российских городах огромные площади заброшены и неухожены и заросли ценофобами. Одним из основных потребителей их семянявляются воробьи. В Лондоне таких площадей почти нет (английские газоны!), соответственно воробьи полностью отсутствуют, как это ни удивительно. Одни и те жересурсы в разных местах могут потреблять разные виды. В Лондоне, как и крупныхроссийских городах, есть ресурсы для крупного хищного млекопитающего, способного питаться падалью (отбросами). В Москве эти ресурсы потребляют бродячие собаки, берущие начало от брошенных собак. В Лондоне за судьбой домашних питомцев следит специальная служба.
Естественно, нет и бродячих собак. Но ресурсы есть,и их потребляют многочисленные дикие лисы. Освоение новой для вида среды обитания происходит не по всему ареалу, а локально. Популяции, освоившие городскуюсреду, в дальнейшем расселяются по городам, часто не смешиваясь с обитающими вокрестной дикой природе. Так, обитатель глухих лесов вяхирь в Западной Европе перешёл к жизни в городах, вероятно, изза полного уничтожения глухих лесов. Вяхири с изменённым поведением постепенно расселяются на восток, при этом вяхири влесах остаются столь же пугливыми, как и ранее: это свидетельствует об отсутствииобменов между городской и природной популяциями. Эти две репродуктивно изолированные популяции, повидимому, можно рассматривать как разные виды (о видах,причинах их образования и критериях см.
ниже в этой Главе).Ассоциация и биоценозВыше использованы два термина «ассоциация» и «биоценоз», вероятно, разумно обсудить их соответствие. В начале главы уже было сказано о неопределённоститерминов «сообщество», «биоценоз», «биогеоценоз», «экосистема». Сообщество ибиоценоз в русскоязычной литературе обычно рассматривают как синонимы. Экоси1. Синэкология69стему в русскоязычной литературе понимают более широко, этот термин применяюти при рассмотрении явно искусственных единиц, для которых термины «сообщество», «биоценоз» не используют. Биогеоценоз — это биоценоз + биотоп, т. е. с точкизрения биогеографии — это синонимы, ибо занимают одну территорию. Однако существование биоценоза как объекта, не имеющего биотопа невозможно, поэтомутермин биогеоценоз явно избыточен.В экологии существует две группы методов выделения биоценозов: по биоте ипо биотопу.Выделение биоценозов по биотопу наиболее просто, особенно широко его используют при выделении биоценозов, имеющих резкие отличия биотопа от окружения, например биоценоз озера посреди леса или острова в море.
Такие методы широко используют при выделении биоценозов, образованных неподвижными или малоподвижными организмами. Выделение биоценозов ручьёв, родников или жёсткихгрунтов — широко распространённая практика экологических исследований пресных вод. В морской гидробиологии биоценозы выделяют по субстратам до сих пор,хотя и реже, чем ранее (Зернов, 1913; Дерюгин, 1915). В наземной экологии выделение биоценозов по биотопу уже почти не используют.
Хотя в принципе нельзя отрицать возможность определения сообществ по биотопу, подобная диагностика темточнее, чем лучше известно, какие характеристики биотопа наиболее значимы длясообществ. При решении этого вопроса имеет смысл особое внимание уделять темхарактеристикам биотопа, которые меняет сукцессия. Очевидно, на современномуровне знаний возможна только очень грубая диагностика, гораздо менее точная,чем по видовому составу.По биоте биоценозы (экосистемы, сообщества, биогеоценозы) на практике выделяют как некий результат математического анализа совокупности отобранныхпроб (пробных площадок и т.п.). При этом в анализе может быть использован тольковидовой состав или учитывают и обилие каждого вида. Выделение биоценозов на основе анализа видового состава практикуют в геоботанике, где оно восходит к BraunBlanquet (1964).
При анализе выделяют группы сопряжённых видов, диагностическим для выделения считают произвольно взятое число сопряжённых видов, чащевсего не менее 10. Выделение биоценозов с учётом обилия видов проводят в гидробиологии (Броцкая, Зенкевич, 1939; Шорыгин, 1955 и др.) и в геоботанике (Методические подходы…, 2010). При использовании количественных показателей встаёт вопрос о том, как оценивать доминирование. Проще всего использовать биомассу ичисленность. Эти показатели почти безраздельно доминируют в наземной экологии,где сообщества выделяют по доминирующим видам растительности.
Нередко биомассу оценивают не в единицах массы, а в других величинах, например в проективном покрытии. Однако все эти показатели имеют недостатки. При выделении доминантов по биомассе таковыми становятся крупные, но медленно растущие виды.При использовании численности (этот показатель используют преимущественно вгидробиологии) в том же сообществе доминантом могут стать мелкие виды, имеющие низкую биомассу, но высокую численность.
В геоботанике эти искажения отчасти нивелируют отдельным анализом разных ярусов растительности. Поскольку сообщество — функционирующий объект, правильнее для выделения доминирующихвидов применить не структурные показатели (численность, биомассу), а функциональные. В качестве такого показателя в последнее время широко используют потокэнергии через популяции видов. В наземной экологии этот показатель пока применяют мало, в первую очередь изза методических трудностей, обусловленных оченькрупными размерами деревьев. В гидробиологии, особенно морской, этот показатель, напротив, используют очень широко.
Поток энергии можно считать пропорциональным интенсивности метаболизма популяции (трат на обмен). Интенсивностьметаболизма популяции рассчитывают для животных по формуле:R = c·N·Wd = c·N1d·Bd,701. Синэкологиягде W — средний индивидуальный сырой вес особи, N — численность и B — биомасса на 1 м2, d — аллометрический показатель, c — специфичный для таксона коэффициент удельной интенсивности метаболизма.Если резко доминирующего вида нет, то используют разные методы многомерного анализа.
В геоботанике для этих целей разработан математический аппарат исоответствующее программное обеспечение (обзор см. Методические подходы…,2010). В гидробиологии используют стандартные методы многомерного анализа.Все эти методы выделения сообществ основаны на группировке данных, собранных на разных станциях (пробах). При этом динамические аспекты (сукцесионная динамика) не учитывают, о них за редчайшим исключением даже не упоминают.Не удивительно, что выделенные группировки иногда удаётся интерпретировать биологически, иногда — нет. Впрочем, к тому, чтобы выделяемые биоценозы имели биологический смысл, не всегда и стремятся. Выделение сообществ на основе их физиономического сходства, кроме игнорирования сукцессионной динамики имеет имеет и другой врождённый порок: физиономически сходные участки поверхности Земли, имеющие разную сукцессионную динамику, относят к одному сообществу, хотятакое сходство конвергентно.Необходимо также отметить, что использование в качестве показателя роли вида в сообществе потока энергии, проходящего через его популяцию, основано наидее о существовании видадоминантаэдификатора.
Эта идея, казалось бы многократно подтверждённая фактическими данными, не имеет теоретического обоснования.Виды, определяющие структуру и функционирование данного сообщества (keyspecies), вовсе не обязаны доминировать в нём ни по численности, ни по биомассе,ни по любому другому аналогичному показателю. Более того, они вовсе могут небыть учтены при использовании стандартных методов выделения сообществ. Например, существенную роль в поддержании травянистых сообществ играют виды, потребляющие растения, однако стандартные геоботанические методы полностью игнорируют такие виды.
Другой пример: структуру сообществ макробентоса в значительной степени определяют виды, потребляющие макробентос, часто это рыбы, которых стандартные орудия сбора (дночерпатель, трал) не облавливают. Очевидно, чтов этих случаях, а, вероятно, и во многих других правильнее было бы выделять сообщества по таким видам, но универсальных методических приёмов этого не существует.
Такие виды можно установить только после изучения структуры и функционирования конкретных сообществ. Это требует гораздо больше ресурсов (людских, временных и материальных), поэтому на современном этапе развития экологии такиеработы практически никогда не проводят.Отдельная проблема — изучение сукцессий. Непосредственное их наблюдение«Ассоциация объединяет участки расизза их длительности обычно невозможно.тительного покрова с одними и темиМетоды, применимые в геоботанике описаже господствующими видами каждоны С.М. Разумовским (2011), некоторые изго яруса и одной и той же сукцессионних можно использовать и в анализе бентосной тенденцией... все её участки приных проб.
Например, раковины мёртвыхотсутствии нарушений или сущестмоллюсков и остатки панцирей морскихвенных изменений внешней средыежей обычно не перемещаются на значительсменяются участками одной и той женые расстояния и по их составу можно былодругой ассоциации (в ходе демутабы делать предположения о предшествуюции) или одного и того же демутационного комплекса (в экогенезе)…щих ассоциациях и сукцессионной динамиОкончательное установление ассоцике. Методы изучения сукцессий на жёсткихаций — последняя стадия исследовагрунтах моря описаны В.В. Ошурковымния района, к которой следует пере(2000).ходить, лишь выяснив его сукцессиХотя разные геоботанические школыонные ряды» (Разумовский, 1981: 84).трактуют «ассоциацию» неодинаково, её1. Синэкология71можно определить как элементарную (т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
