И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 33

Сукцессионные ряды состоят издемутационных комплексов. Демутационные комплексы состоят из ассоциаций. Т. е.ЦС имеют иерархическую (или, как сейчас модно говорить, — фрактальную) структуру*.Связи внутри единицы каждого уровня, естественно, более скоординированы,чем связи между ними (например, между видами одной ассоциации связи более скоординированы, чем между видами разных ассоциаций). Поэтому развитие каждой изединиц на каждом из иерархических уровней происходит сравнительно независимо(ассоциация мидиевой банки до некоторой степени эволюирует независимо от ассоциации ламинарий, несмотря на то, что это последовательные стадии одного сукцессионного ряда). Описанные выше циклы происходят внутри каждой единицы такжесравнительно независимо.

Судьба остальных ассоциаций данного сукцессионногоряда зависит от степени изменения данной ассоциации: ЦС способна компенсировать изменения только, если они не превышают некую величину. При этом компенсация происходит в пределах единицы более высокого уровня. Так, если распадаетсяассоциация, то дальнейший распад может быть остановлен только структурирующим* Это замечание следует понимать не как утверждение, что иерархическая и фрактальнаяструктуры идентичны, а как замечание о моде на интерпретацию фактических данных. Как говорится в русской пословице: «Если у тебя есть новый молоток, то всё выглядит похожим нагвоздь». Вчера везде находили иерархию, сегодня — фракталы, завтра — ещё чтонибудь: меняется интерпретация, но не суть явления. Для дальнейшего неважно, что это иерархия илифракталы, а может чтото иное.1021.

Синэкологиядействием демутационного комплекса, в который такая ассоциация входит. Еслипроисходит распад демутационного комплекса — то структурирующим действиемсукцессионного ряда и т. д. Сам распад ведёт к образованию сравнительно независимых консорций и группировок, которые стремятся стать центрами формированияновых ассоциаций.Таким образом, в геологическом масштабе времени не только отдельные ассоциации, но и ЦС в целом время от времени проходят стадии распада (обычно частичного) и последующего восстановления.

Внешне это проявляется в колебании многихпоказателей ЦС, прежде всего видового состава. В результате таких колебаний происходит изменение числа и состава ценофильных видов.Если в результате распада ассоциации или иной причине на её месте образуется существенно новая, то все последующие сериальные ассоциации данного сукцессионного ряда, как бы они ни были внутренне устойчивы, с высокой вероятностьюисчезнут. Это произойдет потому, что любая ассоциация, за исключением пионерной, может занять только биотоп, подготовленный предшествующей ассоциацией.Если таких биотопов не будет, то не возникнут и новые участки ассоциации, а старыечасти ассоциации сменятся другими, следующими за ними в сукцессионном ряду.Участки климакса рано или поздно будут нарушены, но восстановиться уже не смогут. Рассмотрим примеры таких событий.Гавайские островаВ конце XIX в.

на Гавайи с Канарских, Азорских островов и острова Мадейрапортугальцами был интродуцирован макаронезийский кустарник Myrica faya. Он поселяется на открытых местах, на бедных вулканических почвах, занимая поврежденные при извержениях участки сезонновлажных горных и дождевых лесов, но непроникает в ненарушенные сообщества. Кустарник быстро образует участки одновидового сообщества, под пологом которого не происходит возобновление местногодерева Metrosideros, поскольку, помимо прочего, опад M. faya подавляет прорастаниесемян Metrosideros.

Более того, уничтожение M. faya не приводит к возобновлениюместной растительности, ибо на почве, преобразованной M. faya, более конкурентоспособными являются интродуцированные злаки (Vitousek, Walker, 1989 и др., цит.по: Шварц, 2004).Этот пример показывает, что наименее устойчивыми, а, следовательно, самымиуязвимыми, являются пионерные ассоциации.Захват суши покрытосеменнымиВ среднем мелу на первые роли в наземных экосистемах начали выходить покрытосеменные.

Причина среднемеловой биоценотической реорганизации являетсяпредметом спекуляций. Не существует свидетельств какихлибо необычных климатических или иных абиотических изменений в это время. В.В. Жерихин в 1976 г. выдвинул гипотезу, согласно которой среднемеловые события можно интерпретироватькак эндогенную перестройку сообществ. Doyle, Hickey (1976) доказывали, что ранние цветковые обитали в естественно нарушенных местообитаниях, позже в пользуэтой точки зрения были приведены дополнительные аргументы (Жерихин, 1978). Втаких местообитаниях сейчас поселяются два экологически отличных типа растений:(1) пионерные ценофильные и (2) ценофобные виды.

Логично предположить, что теже типы существовали и ранее. Пионерные виды детерминируют дальнейший ходсукцессии. Они в норме вытесняют ценофобные. Древнейшие покрытосеменныевозникли, повидимому, в начале мела или в самом конце юры в Центральной Азии.Возможно, предки цветковых возникли как ценофобные растения, поселявшиеся набереговых оползнях, речных наносах и тому подобных участках, на которых отсутствовала ценофильная растительность.

Как ценофобы они были распространены пятнисто: места с обильным их развитием разделяли гораздо более обширные площади,где их не было. Выживание покрытосеменных обеспечивала, главным образом, их1. Синэкология103способность к быстрому распространению. Следовательно, существовал сильный отбор в пользу развития репродуктивных адаптаций. На беннеттитах (и, возможно,иных мезозойских голосеменных) тогда уже существовала богатая фауна опылителей, поскольку некоторые высокоспециализированные антофильные насекомыенайдены в юре.

Однако действенность опыления насекомыми у энтомофильных мезозойских голосеменных кажется довольно низкой. Появление более эффективнойэнтомофилии у покрытосеменных должно было радикально изменить сравнительную конкурентоспособность различных таксонов растений.Внедрение покрытосеменных вначале происходило медленно, изменения накапливались постепенно, но затем приобрели огромный размах и резко ускорились.Повидимому, это произошло, как только их конкурентоспособность стала сравнимой с пионерными видами древних ЦС. Возможно, на относительную конкурентоспособность повлияло то, что покрытосеменные могут образовывать травянистыеформы (своеобразная неотения), тогда как голосеменным они свойственны гораздоменьше. Трава, судя по современным видам, способна к размножению на первом, реже втором году жизни, часто образует плотные дерновины, мешающие прорастаниюкакихлибо других растений.

В изученных современных ЦС первые стадии всегда образованы травой, лишь на переувлажнённых субстратах трава уступает первенствомохообразным, также способным образовывать плотные дерновины, но всё же не голосеменным. Изза лучшей способности к расселению покрытосеменные быстреезахватывали нарушенные участки и, благодаря возросшей конкурентоспособности,не уступали их пионерным видам мезофитных ЦС. Тем самым последующие стадиипрежних сукцессий были блокированы.

Их восстановление на участках с экзогеннонарушенной растительностью стало невозможным, что привело к постепенному необратимому сокращению занимаемых ими площадей.Палеонтологические данные подтверждают подобный ход событий. Первые несомненные остатки покрытосеменных (однообразные мелкие простые листья с неправильным жилкованием и столь же однообразная пыльца) относятся к раннемумелу (130–112 млн. лет назад). В аптском веке (112–106 млн.

лет назад) покрытосеменные становятся более многочисленными и разнообразными. В альбе (106–100млн. лет назад) разнообразие морфологических типов листьев и пыльцы быстро растёт. В частности, появляются листья со сложным жилкованием, несомненно, принадлежащие крупным деревьям. В связи с этим хочется напомнить, что все ранниестадии экогенетических сукцессий в изученных современных сукцессионных системах никогда не содержат деревьев, которые появляются лишь на более поздних стадиях.

В течение раннего мела содержание пыльцы (отражающее усреднённый составрастительности довольно обширных территорий) покрытосеменных растёт, но остаётся невысоким. Напротив, в листовых захоронениях (отражающих почти исключительно состав приводных сообществ) покрытосеменные то редки или отсутствуют, тодоминируют или субдоминируют. В конце среднего — начале позднего альба остаткипокрытосеменных находят уже во всех регионах, включая Австралию и арктическиеобласти.

В сеномане (начало позднего мела, 100–94 млн. лет назад) покрытосеменные почти постоянно присутствуют в захоронениях, а их разнообразие ещё большеувеличивается. И позднее их разнообразие и доминирование продолжает прогрессивно расти. В связи с этим, в палеонтологии растений границу мезофита и кайнофита (аналогичную границе мезозоя и кайнозоя в палеонтологии животных) проводят по границе между альбом и сеноманом (100 млн. лет назад, т. е.

на 35 млн. летраньше) — времени наиболее резкого качественного скачка в таксономическом составе флоры и характере наземной растительности.Таким образом, конкурентно вытеснив пионерные стадии характерные для мезофита ЦС, покрытосеменные тем самым вытеснили сами эти ЦС. Взамен они создали свои сукцессионные ряды, сначала в долинах рек и связанных с ними местообитаниях (которые в основном и отражаются в палеонтологической летописи). Всостав новых ЦС входили покрытосеменные, новые группы хвойных и потомки час1041. Синэкологияти флоры мезофита.

Какоето время на одной территории сосуществовали две ЦС,сходные по требованиям к абиоте. Данные В.А. Самылиной (1974) свидетельствуюто существовании мозаики мезофитных и кайнофитных, а не смешанных мезокайонофитных сообществ. Сравнительно длительное их сосуществование было возможным, вероятно, изза того, что в сухих местообитаниях сукцессионные ряды ещё долго принадлежали мезофитным ЦС. Такая неустойчивая ситуация не могла продолжаться бесконечно: и самые сухие нарушенные местообитания изза изменений гидрологии и рельефа могли стать увлажнёнными. Да и сами покрытосеменные со временем должны были создать менее требовательные к влаге виды, не уступавшие захваченных площадей пионерным видам мезофитных ЦС и в сухих нарушенных обитаниях.