И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 30

Даже в тех случаях, когда пастбищный блок является эдификатором, его полное устранение приводит к перестройке ЦС, но вовсе не к глобально921. Синэкологияму вымиранию входивших в прежние ЦС видов, хотя некоторое вымирание и можетиметь место. Примером является исчезновение тундростепи: кроме крупных травоядных, истреблённых человеком, вымерли почти исключительно виды, тесно связанные с ними (их консорты): хищники, стервятники, навозники и паразиты.Сравнительно слабая связь блоков, организованных по пастбищному типу, с остальной ЦС делает их эволюцию менее когерентной. Именно этим объясняется высокая скорость эволюции наземных позвоночных, которые из общих соображений,казалось бы, должны были эволюционировать медленнее остальных: они обладаютмалым числом потомков, большой продолжительностью жизни, поздним половымсозреванием, высокой способностью к расселению.Формирование ЦС пастбищного типа проходит, повидимому, несколько иначе, чем консортного.

В этом случае происходит подбор и коадаптация видов, способных обеспечить максимальное потребление поступающей энергии в изменяющемсяпредсказуемым образом окружении. Одновременно происходит подгонка блоковдруг к другу. В качестве примера формирования таких сообществ (вероятно, весьмашироко распространённых в морском бентосе) в Главе 3 рассмотрено формированиетравяных климаксных ассоциаций.Разрушение ЦС пастбищного и консортного типов также происходит поразному и имеет различные последствия. Разрушение консортных ЦС, как это видно изпримеров рифов и тропических лесов, приводит к вымиранию существенной частивходящих в них видов. Разрушение пастбищных ЦС, как видно из примера разрушения тундростепи, приводит к вымиранию только видовэдификаторов и их ближайших консортов.Деление ЦС на пастбищные и консортные сходно с известным делением сообществ на регулируемые сверху (updown) и снизу (downup) (см.

обзор: Бизина, 1997).Разница этих классификаций в том, что они относятся к разным уровням: первая —к уровню ЦС, вторая — к уровню составляющих их сообществ.Эволюция сукцессионных системПричины эндогенного развития сукцессионных системВыше мы рассмотрели процесс образования новой ЦС. Её целостность во времени поддерживается постоянством набора ниш и постоянством видового состава. Ито, и другое достаточно эффективно регулирует ЦС.

Таким образом, ЦС сама по себе, казалось бы, не имеет внутренних причин для развития после того, как она сформировалась. С.М. Разумовский даже считал, что ЦС «или исчезает, или остаётся в неизменном виде. О плавном эволюционировании... не может быть и речи» (Разумовский, 1999: 156). Тем не менее, на протяжении истории Земли одни ЦС сменяли другие, на их смену, в свою очередь, приходили третьи... Основная причина этого, конечно, не в непрерывной бомбардировке поверхности Земли метеоритами. Однако,ни в учебниках экологии, ни в учебниках теории эволюции причины эволюции экосистем обычно вовсе не рассматривают, или ограничиваются общими словами о росте приспособленности видов, полагая, что эволюция экосистем сводится к эволюциивходящих в них видов.Достаточно ясна лишь стадия формирования ЦС.

ЦС формируется для болееэффективного использования имеющихся ресурсов. Пока находятся неиспользуемые ресурсы, происходит видообразование. При формировании ЦС происходит прогрессивная специализация ассоциаций, сукцессионных рядов и т. д. Это означаетрост числа ниш (видов, ассоциаций, сукцессионных рядов и т. п.), плотности их упаковки и уровня коадаптации. Соответственно, при формировании ЦС уменьшаетсяобъём ниш видов и сообществ и степень их перекрывания.

Однако данный процессне может продолжаться бесконечно: ни объём используемого ресурса, ни численность популяции, ни площадь, занимаемая ассоциациями, не могут стать сколь угод1. Синэкология93но малыми. Это объясняет причину резкого замедления темпов эволюции ЦС (и видов) после некоторого этапа формирования, но не помогает понять причину последующих изменений ЦС.Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан (1993а,б), анализируя юрский экологическийкризис блока наземных тетрапод, выдвинули гипотезу (Рис. 1.53), согласно которойпричина эндогенного развития ЦС заключается в следующем.

Пока ЦС формируется, направление эволюции видов, входящих в её состав (филогенез), и самой системы (филоценогенез) совпадают. Направление филогенеза — прогрессивная специализация видов. Рост специализации приводит не только к увеличению эффективности потребления видом ресурса, но и к уменьшению потока энергии через популяцию данного вида и к уменьшению его численности, накоплению в системе неиспользуемых ресурсов, а также к росту чувствительности к колебаниям условий егожизни. Поскольку вероятность вымирания любого вида отлична от нуля, рост специализации приводит к увеличению этой вероятности.

По достижении некоторого порога степени дробления для сообщества становится невыгодным дальнейшая специализация его членов. Вид же в силу особенностей процесса эволюции стремится кдальнейшей специализации и не может деспециализироваться. В результате дальнейшей специализации видов появляются неиспользуемые ресурсы, которые авторы теории называли «межнишевые лакуны». Отдельных ресурсов недостаточно для поддержания популяции специалиста, но суммарно разные ресурсы достаточны дляподдержания популяции генералиста (неспециализированного вида). Источникомгенералистов выступают экотоны.

Появление в сообществе таких генералистов представляет определённую опасность для сохранения прежней структуры системы. Еслиструктурирующие возможности системы достаточно велики, то на базе этих генералистов возникает новая формация специалистов, в общих чертах воспроизводящаяорганизацию прежней, и устойчивость системы восстанавливается. По мере ростачисла специалистов второй формации насыщенность сообщества нишами увеличивается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется.

Модель описывает сообщество, состоящее исключительно из специалистов, причёмуровень их специализации примерно одинаков и постоянно растёт. Такое сообщество, если и возможно, отнюдь не является типичным. В сообществах в норме сосуществуют специалисты и генералисты, а уровень специализации видов различен и неможет расти бесконечно.Эту же проблему изучал В.И. Грабовский (2005) на модели, построенной на основе идеологии клеточных автоматов (Рис. 1.54).В модели рассмотрен простейший случай сообщества, состоящего из одноготрофического уровня, виды которого могут специализироваться, и десяти видов ресурсов, пополняемых с постоянной скоростью, т. е. моделировалось сообщество,аналогичное рассмотренному Н.Н.

Каландадзе и А.С. Раутианом (1993а,б). Изучениемодели показало, что с увеличением потока энергии через сообщество (в природе этопроисходит при росте продуктивности и/или площади, занятой сообществом), стабильность сообщества растёт. При снижении потока энергии в системе постепеннонакапливаются неиспользованные ресурсы. В модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана неиспользуемые ресурсы появлялись в результате сужения ниш видов изза прогрессивно увеличивающейся их специализации. Согласно их модели, специализацияявляется как бы самоцелью (направление филогенеза — прогрессивная специализация видов).

В результате роста специализации входящих в сообщество видов, эффективность использования всем сообществом имеющихся ресурсов снижается, что эквивалентно утверждению о снижении эффективности (полноты) использованияимеющихся ресурсов (т. е., в конечном счете, приспособленности) каждым из видовсообщества. Существование такого процесса специализации, который имел бы результатом снижение эффективности использования видом имеющихся ресурсовпредставляется весьма сомнительным. В модели же В.И.

Грабовского накопление ре941. СинэкологияРис. 1.53. Схема сопряжённой эволюции сообщества и биоты, её таксономического иэкологического разнообразия.Типичная последовательность фаз филоценогенеза показана на схеме тремя разными способами в виде:динамики таксономического разнообразия (левая часть схемы); разделения лицензионного пространстваи характера преемственности (стрелки) между адаптивными зонами (средняя часть схемы); плотности ихупаковки (правая часть схемы). Лицензионное пространство сообщества (1); адаптивные зоны показаныдвумя способами: отрезками (средняя часть схемы) или в виде распределений (правая часть схемы) в лицензионном пространстве (2); интерзональные экологические лакуны показаны промежутками междуадаптивными зонами (3), нечётко выраженная граница адаптивных зон (4), слабо специализированныетаксоны показаны пунктирными линиями и стрелками (5); специализированные таксоны 1й формации— прерывистыми линиями и стрелками (6), 2й формации — сплошными линиями и стрелками (7); мератаксономического разнообразия (N); последовательность моментов (Т1–Т8) геологического времени (7).По Каландадзе, Раутиану (1993а).сурсов происходит в результате недостаточно эффективной специализации.

Специализация при этом, в противоположность модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана(1993а,б) растёт не безгранично, а только до тех пор, пока растёт эффективностьиспользования ресурсов. Базовые условия модели В.И. Грабовского гораздо большепоходят на правду, поскольку специализация, с одной стороны, не может расти неограниченно (как предполагают Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан), а с другой — всегданедостаточно эффективна.

Это происходит изза того, что (1) непрерывно меняющиеся условия изменяют вектор эволюции и (2) ни одна из ЦС не состоит на 100% изэндемов, какаято часть видов, зачастую существенная, входит в состав других ЦС.Направление специализации в разных ЦС неизбежно различается, что снижает эффективность использования ресурсов в каждой из ЦС, в которую входит такой вид.Как только объём неиспользованных ресурсов превысит некоторый порог, сообщество, моделируемое В.И. Грабовским, становится неустойчивым. В нём происходит деспециализация видов на протяжении времени, незначительного по сравнению с периодом стабильного развития. На стадии максимальной деспециализациипроисходит изменение моды специализации и возникают потребители неиспользованного ресурса.

Последние быстро специализируются на потребление неиспользованных ресурсов. Их неограниченное размножение на данном этапе приводит квзрывообразной вспышке численности (этот феномен трудно, если вообще возможно, проследить на палеонтологическом материале). Восстановление баланса произ1. Синэкология95Рис. 1.54. Динамика численности консументов в зависимости от продуктивности.Цифры — поток энергии через сообщество. Справа: типичные «портреты сообществ». Глубинаспециализации имеет 10 градаций; мода специализации отражает потребление 10 различных ресурсов. ПоГрабовскому (2005).водства — потребления приводит в крайних случаях либо к вымиранию новых специалистов, потреблявших ранее непотребляемые ресурсы, и восстановлению старойструктуры, либо к установлению нового сообщества со своим характерным заполнением ниш, своеобразным «портретом сообщества».

Обычно, повидимому, наблюдается промежуточная ситуация. В периоды перестройки эволюция некогерентна, впериоды между перестройками — когерентна. Источником новых специалистов, согласно модели В.И. Грабовского, могут являться деспециализировавшиеся специалисты (в отличие от модели Н.Н.