И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 24

п., подробнее см. Главу 3). В девственных ЦС биогены хранилисьв деревьях (лесные ассоциации) или почве (безлесные ассоциации). Сведение лесови эрозия почв приводит к утрате биогенов. Это препятствует прохождению сукцессий далее ранних ксеросериальных стадий. Повторное накопление биогенов, если ивозможно, потребует многих тысячелетий.Если причины, по которым возникают субклимаксы, обычны в течение стольдлительного времени, что их можно рассматривать как фактор внешней среды, субклимаксные ассоциации постепенно эволюируют в климаксные, т. е. происходитформирование новой ЦС. Если же условия меняются непрерывно, то столь же непрерывно происходит и изменение сообществ, как это можно наблюдать в Аральском и Чёрном морях.Отличие ценотических и сукцессионных системДвижущая сила любой сукцессии — нескомпенсированность воздействия популяций друг на друга.

В результате происходит изменение биотопа. Однако в ЦС пелагиали Мирового океана невозможно существенное изменение биотопа, поэтому,строго говоря, о сукцессиях здесь говорить не следует. Происходящие в течение годаизменения повторяются из года в год и их следует считать аналогом изменения аспектов в наземных ЦС. Похожие ситуации могут наблюдаться и в ЦС макробиотопов, которым обычно свойственно наличие сукцессий. Так, в некоторых районахсреднего и южного Каспия после прохождения стад осетровых макробентос практически отсутствует и какоголибо изменения биотопа и его населения не происходит:ситуация повторяется из года в год; и здесь также правильнее говорить об аспектах, ане сукцессиях. Итак, наличие сукцессий не является обязательным свойством любойЦС.

В некоторых ЦС сукцессии могут вовсе отсутствовать. Поэтому, хотя терминыСС и ЦС близки по значениям и во многих случаях — это синонимы, не все ЦС —СС.1. Синэкология75Ценофильные и ценофобные видыДетальное изучение ЦС показало, что не все виды, встречающиеся в ареале ЦС,входят в состав её ассоциаций. С.М. Разумовский (1981, 1999) назвал виды, входящиев состав ассоциаций данной ЦС, ценофильными видами, или ценофилами, не входящие — ценофобными видами, или ценофобами.Основные черты ценофилов и ценофобовОписанные выше смены (сукцессии) со всеми их особенностями происходяттолько в ассоциациях, которые по определению состоят из ценофильных видов. Кроме ассоциаций в местах экзогенных нарушений могут формироваться группировки*,которые вполне соответствуют представлениям континуалистов о сообществах.Группировки довольно сходны с ассоциациями пионерных стадий сукцессии, которые тоже формируются в местах экзогенных нарушений.

Сходны и аутоэкологические особенности ценофобов и видов пионерных стадий: и те, и другие ярко выраженные rстратеги. Главное же отличие группировок и образующих их ценофобных видов от пионерных ассоциаций то, что группировки не являются необходимой стадией сукцессии, тогда как виды пионерных сообществ необходимы для её запуска. Например, в описанной выше сукцессии эпифауны верхней сублиторали Белого моря(Рис. 1.39) сообщества, предшествующие мидийному (гидроидов, балянусов и однолетних водорослей), существуют до первого массового оседания спата мидии, ихприсутствие для начала сукцессии необязательно. Поэтому такие сообщества следует считать группировками, а входящие в их состав виды — ценофобами.

Ассоциациидругих стадий сукцессии легко отличимы от группировок ценофобных видов тем, чтоони приходят на смену определённым сериальным ассоциациям, а не поселяются нанарушенных площадях.Так, Laminaria saccharina размножается осенью, поэтому, если субстрат внесливесной, то на нём быстро развивается и потом в течение одного–двух лет доминирует Alaria esculenta, осенью к ней присоединяется Laminaria saccharina, которая становится доминантом на третий–четвёртый год. Если же субстрат внесён осенью, то стадия алярии из сукцессии выпадает, а фаза Laminaria saccharina длится несколько лет(Михайлова, 2006). Повидимому, Alaria esculenta следует считать ценофобным видом.Поскольку пионерная стадия сукцессии входит в сукцессионный ряд, онаобычно сменяется одним строго определённым сообществом.

В группировках ценофобных видов также могут происходить смены, но движущими силами этих смен, вероятно, являются изменения интенсивности экзогенных воздействий. В таких сменах нет климакса, и они всегда прекращаются при появлении пионерных видов (ценофильных видов первых, пионерных стадий сукцессии), после чего начинаютсясукцессии, свойственные данной ЦС. Например, по наблюдениям С.М. Разумовского на своём огороде, на заброшенных участках (т. е. там, где естественная растительность была полностью уничтожена) происходит следующая смена ценофобов: лебеда → кипрей железистостебельный → мокрица → пырей → сныть.

Далее уже могутвосстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. При этом на покрытой однородной растительностью площади (везде лебеда, везде сныть и т. д.) могут возникнуть разные ассоциации: гдето возникнет участок климакса, гдето последняя илипредпоследняя стадии эвтрофной гидросерии и т. п. (Разумовский, 1999). Такая неоднозначная смена обусловлена неоднородностью обрабатываемого участка, изначально занятым парцеллами разных ассоциаций. Эти ассоциации и восстанавливаются после устранения экзогенного воздействия.* В этом смысле термин «группировки» использовал В.В. Алёхин (1944), подразделявший «сочетания растений» на группировки и фитоценозы (Алёхин, 1944: 167).761.

СинэкологияСтанут виды ценофилами или нет определяется в процессе формирования иразвития ЦС.Часто в ассоциации имеется целый комплекс дублирующих друг друга ценофилов. В зависимости от условий более массовым становится то один, то другой. Иногда замена ценофила на дублирующий происходит при отсутствии в данном местеодного из них (и его личинок, семян).Другим критерием, позволяющим отличить ценофобов от ценофилов, являетсято, что ценофобы обладают малой верностью, т.

е. они не приурочены к какойлибоассоциации. Ценофилы, напротив, в пределах данной ЦС приурочены к одной, реженескольким ассоциациям.Третья интересная особенность, очень важная для таксономистовпрактиков:все ценофилы — «хорошие» (т. е. легко распознаваемые) виды. Среди ценофобов жемного «плохих» видов: видовдвойников, полувидов и т.

п. Повидимому, это связано с тем, что ценофилы занимают строго определённое место в ЦС. Как следствие,они находятся под жёстким прессом нормализирующего отбора. Ценофобы же свободны от такого пресса и поэтому могут обладать гораздо большей изменчивостью, атакже могут образовывать в той или иной степени специализированные популяции,как бы «пробуя» себя на разные специальности.

Пример наземных таксонов, почтисплошь состоящих из ценофобных видов — манжетки (Alchemilla) и ястребинки(Hieracium). Gottschlich (1985) и Gottschlich, Raabe (1991) выделяют 52 основных и531 промежуточных видов и более 5300 подвидов ястребинок только для части Европы. Многие помнят с летних полевых практик, что определить манжетки и ястребинки практически невозможно. Чётко отграниченные виды этих родов всегда входят вЦС (т.

е. являются ценофилами). Среди морского бентоса выделение ценофилов иценофобов только начинается. Но уже можно привести несколько примеров. Так,несомненными ценофобами являются многие полихеты Capitellidae, особенно такназываемый комплекс видов Capitella capitata. Виды этого комплекса обитают почтиисключительно в сильно нарушенных местообитаниях, особенно они характерныдля сильно загрязнённых акваторий, где могут быть чуть ли не единственным видоммакробентоса. В полном соответствии с вышеперечисленными свойствами ценофобов, виды такого комплекса практически неразличимы.

Даже применение биохимических и генетических методов не прояснило ситуацию. Вероятно, многие виды,свойственные загрязнённым местообитаниями, — ценофобы.Деление видов на ценофобов и ценофилов абсолютно только для данной ЦС. Вдругой ЦС ценофил может быть ценофобом. Теория предсказывает, что в этом случаедолжна резко возрастать его изменчивость, т. е. «хорошие» виды должны превращаться в «плохие». К сожалению, работ по изучению изменчивости видов в зависимости от роли, которую играет вид в сообществах, почти нет.ЦС влияет не только на степень таксономической чёткости вида. Широко известен случай с каучуконосом гевеей. В пределах её естественного ареала в Амазониивсе попытки создать плантации монокультуры оказались безуспешными, тогда как вМалайзии такие плантации многочисленны.

Повидимому, это связано с тем, что гевея в принципе может существовать в монокультуре, но только как ценофоб. В пределах же её естественного ареала, где она, повидимому, ценофил, ЦС не даёт реализоваться этому потенциалу.Число ценофобных видов в разных таксонах наземных растений варьирует вшироких пределах: от 0 до 100% (Разумовский, 1981, 2011). Доля ценофобов в ареалах конкретных ЦС варьирует в широких пределах: среди наземных растений их от10–15% в ХантыМансийской и СеверноЗауральской ЦС, до более половины вМосковской ЦС, а в южных аридных (Крым, Средняя Азия) к ценофобам относитсяподавляющее большинство обитающих там видов (Разумовский, 1981, 2011).Из вышесказанного не следует делать вывод о том, что ценофобы — элементчуждый ЦС.

Напротив, они её обязательный компонент. Ценофобы — резерв, из которого ЦС черпает материал для своей эволюции (см. раздел «Эволюция сукцессион1. Синэкология77ных систем»). В конечном счёте, они делают ЦС более устойчивой, временно замещая ценофилов в тех случаях, когда они не могут выполнять свои функции в системе по какимлибо причинам. Поэтому ценофобов следует специально изучать, но,естественно, другими методами, нежели ценофилов. Возможно, здесь будут полезнынекоторые из методов, разработанные континуалистами.Деление всех видов, обитающих в ареале ЦС, на две группы вызывает ассоциации и с другими, гораздо более известными классификациями жизненных стратегийвидов (rK и CRS) и эдификаторовассектаторов. Для того, чтобы лучше понятьсуть деления видов на ценофильные и ценофобные, целесообразно рассмотретьсходство и различие этих классификаций.Cтратегии жизненных цикловСтремление обобщить накопленную информацию по аутоэкологии видов привело к возникновению концепций стратегий жизненных циклов (или просто жизненных стратегий), называемых также экологоценотическими стратегиями.

В конечном итоге, во всех концепциях рассматривают распределение энергии между различными популяционными процессами (миграции, особенности размножения) иособенностями биологии отдельных особей (рост, размеры, продолжительность жизни и т. п.). Различные концепции рассматривают распределение аутэкологическиххарактеристик по различным осям, которые авторы данных концепций считают наиболее значимыми.Классификация, рассматривающая две жизненные стратегии — rКСамая простая классификация жизненных стратегий выделяет два основныхтипа.