И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 26

По Миркин идр. (2001).нарушенные места благодаря высоким расселительным способностям, или же они уже были в почве в этом месте,дожидаясь подходящих условий. Кроме настоящих эксплерентовБ.М. Миркин с соавторами (2002) выделяет ложных эксплерентов, которые постоянно входят в состав растительных сообществ, образованных виолентами или патиентами, но вегетируют в короткие периоды, когда имеющиеся ресурсы почемулибонедоступны доминантам. Сюда авторы относят растения, которые обычно называютэфемероидами и эфемерами: вегетирующие в листопадных лесах до распускания листвы, в пустынях в периоды дождей.G.J. Vermeij (1978) считает, что логическими основаниями для выделения трёхтипов стратегий являются особенности окружающей среды (судя по тексту — благоприятность условий, в частности, их стабильность) и то, как виды реагируют на них.Он полагает, что для видов с высокой скоростью роста популяции, которых он называет не эксплеренты, а оппортунисты (т.

е. считает их синонимом rстратегов), характерна высокая способность к колонизации эфемерных или часто нарушаемых биотопов благодаря высокой способности к расселению. Однако их конкурентоспособность низка, поэтому виды других групп вытесняют их. Для патиентов характернаспособность длительно существовать в неблагоприятных условиях (выносить физиологический стресс). Их отличает низкая скорость роста и, независимо от условий ихсуществования, невысокий репродуктивный потенциал. В результате при благоприятных условиях, они также растут очень медленно, поэтому их конкурентоспособность низка.

В качестве примера таких видов он приводит виды супралиторали иверхних горизонтов литорали, абиссали и районов с пониженной солёностью. Многие черты Кстратегов возможно связаны не с их высокой конкурентоспособностью,а с устойчивостью особей таких видов, поэтому Кстратеги и патиенты могут иметьнемало сходного в своей биологии.

К третьей группе он относит биотически успешные виды, обитающие в условиях, близких к оптимальным. В эту группу попадают нетолько Кстратеги. Если Кстратеги по определению поддерживают плотность своихпопуляций на высоком уровне благодаря конкурентному превосходству во взаимодействии с другими видами, то биотическая успешность видов, по мнению G.J.Vermeij, может иметь и другие причины.

Биотически успешные виды также имеютбольшую продолжительность жизни, сравнительно высокую скорость роста на ранних стадиях развития. В море, по его мнению, такие виды преобладают на наружнойповерхности рифов, в верхних нескольких сантиметрах рыхлых грунтов мелководий,в нижней литорали.Многие живые организмы имеют короткую продолжительность жизни и неимеют выраженного периода индивидуального роста или, по крайней мере, не имеют выраженной возрастной структуры популяции (простейшие, фитопланктон, многие виды зоопланктона, особенно пресноводного и др.), поэтому к ним не примени1.

Синэкология81мы логические основания классификаций, использованные Л.Г. Раменским, L. Van Valen, J.P. Grime иG.J. Vermeij.Ю.Э. Романовский (1989а,б),изучавший пресноводный зоопланктон, обратил внимание на то,что в природе обычно ресурсы испытывают флуктуации и в качествелогического основания предложилиспользовать амплитуду и частотуколебания ресурса. По его мнению,при больших амплитудах колебания ресурса высокой численностиРис.

1.45. СSRстратегии у зоопланктона. Попопуляции достигают rстратегиЮ.Э. Романвскому (1989).(ярко выраженные эксплеренты),способные быстро увеличить численность. При низкой амплитудевысокой численности популяции достигают Кстратеги (крайние патиенты), которые не только сами устойчивы к минимальной концентрации ресурса, но и «поддерживают его количество на постоянном и низком уровне, недоступном для других видов» (1989а: 25). С другой стороны, продолжительность периодов дефицита ресурсатакже различна.

Если период дефицита ресурса существенно превышает продолжительности жизни особей, то такие rстратеги (эксплеренты) переживают этот периодна латентной стадии (споры и семена некоторых растений, покоящиеся яйца беспозвоночных, а также особи, способные впадать в состояние анабиоза). Если периоддефицита ресурса меньше продолжительности жизни особей, то такие rстратеги(виоленты) переживают его на половозрелой стадии.

Таким образом, СSRстратегии — это адаптации к разным уровням колебания ресурсов независимо от природытаких колебаний, и положение вида в СSRпространстве определяет распределение расхода энергии на различных стадиях онтогенеза (Рис. 1.45).Л.В. Ильяш (Ильяш и др., 2003) на основе анализа популяционных стратегийфитопланктона в качестве логических оснований классификации стратегий предложила использовать способность вида конкурентно воздействовать на совместно обитающие с ним виды и чувствительность к такому воздействию со стороны других видов. При увеличении значений одного показателя уменьшается другой и наоборот.Эксплеренты (Rстратегия) и виоленты (Сстратегия) занимают при этом крайниеположения, патиенты (Sстратегия) — среднее,одновременно только для них характерна высокаяустойчивость к низкой концентрации ресурса(Рис.

1.46).Сравнивая классификации разных авторов,можно отметить, что все выделяют три типа стратегий:– Оппортунисты, или эксплеренты — виды,которые быстрее остальных начинают потреблятьновый ресурс (территорию, биогены и т. п). Способы реализации этой стратегии весьма разнообразны. Одни виды имеют специальные стадии дляпережидания периодов, когда ресурс малодоступен.

Другие, благодаря относительно короткомужизненному циклу (способности быстро увелиРис. 1.46. СSRстратегии у фичить свою численность) и высокой расселительтопланктона. По Л.В. Ильяш иной способности, дают вспышки численности вдр. (2003).821. Синэкологияместах, где ресурс временно становится доступным. Особи третьих сами мигрируютмежду местами с доступным ресурсом, потенциал размножения и расселения приэтом могут быть и невысокими.

Примером вида с такой стратегией Л.Г. Раменскийсчитал шакала.– Патиенты — виды, особи которых обитают в неблагоприятных условиях. Существует слишком большая субъективность в отнесении условий к благоприятнымили нет и, соответственно, отнесения видов к виолентам или патиентам. Так, условия жизни в абиссали или в засушливых районах считают неблагоприятными.

Виды,которые там существуют относят к патиентам, поскольку они способны переноситьэти неблагоприятные условия. Вместе с тем, наличие в таких условиях процветающих популяций патиентов позволяет интерпретировать данные условия как благоприятные для них. Правильнее было бы оценивать качество биотопа с точки зрениясамого вида, а не наших представлениях о том, что для него хорошо, а что плохо.

Условия в пустыне неблагоприятны для зостеры, но благоприятны для кактуса, и наоборот, условия верхней сублиторали неблагоприятны для кактуса и благоприятныдля зостеры. А для солероса (Salicornia europaea), растущего и там, и там, благоприятными, повидимому, следует считать оба биотопа. Отсутствие какихлибо объективных критериев благоприятностинеблагоприятности видно из следующего примера.Л.Г. Раменский (1938), иллюстрируя жизненную стратегию патиентов, приводит всего два примера: сосну (Pinus sylvestis) и тростник (Phragmites australis). Характеризуяпоследний, он пишет: «Тростник — прямо специалист по разнообразным труднымусловиям, настоящий земноводный верблюд» (стр. 280).

Б.М. Миркин с соавторами(2002) приводит два примера виолентов (sic!): канареечника и того же тростника(Миркин и др., 2002: 42). Представленный выше пример канареечника также хорошоиллюстрирует субъективность критериев. «Виолентность» вида проявляется толькопри внесении минеральных удобрений, т. е. толькопри антропогенном воздействии. Следуя этой ло«Эти добрые люди, — заговогике, к ярко выраженным виолентам следует отнерил арестант и, торопливо присти и все остальные культурные и декоративныебавив: — игемон, — продолрастения, «виолентность» которых проявляетсяжал: — ничему не учились и всепри других воздействиях человека (обработка герперепутали, что я говорил. Ябицидами, регулярная вспашка и прополка и т.

п.).вообще начинаю опасаться, чтоС точки зрения Л.Г. Раменского, канареечник слепутаница эта будет продолдовало бы считать типичным эксплерентом, пожаться очень долгое время. Искольку ни о какой «высокой энергии жизнедеявсе изза того, что он невернозаписывает за мной» (Булгаков,тельности» в его случае не приходится говорить,1967. «Мастер и Маргарита»).ибо «на контрольном участке, где удобрения невносились... к шестому году.. канареечник былпрактически полностью вытеснен» (Миркин и др.,2002: 43). С другой стороны, латентные стадии оппортунистов не всегда легко (а то иневозможно) отличить от особей патиентов.– Все остальные виды относят к третьей группе, которую различные авторы называют поразному. Наиболее нейтральным (а, следовательно, более универсальным) является термин биотически успешные виды.При всём внешнем сходстве разные классификации, выделяющие три жизненные стратегии, неодинаковы, поскольку при их проведении данные авторы использовали различные логические основания.