И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 15

Солоноватоводная биота опять сменилась морской. В конце миоцена Мэотическое море сменяет солоноватоводный Понтический бассейн, который распадаетсяна три основных бассейна: Паннонский, Эвксинский (Чёрноморский) и Каспийский. Причиной этого распадения были как продолжающиеся горообразовательныепроцессы, так и высыхание Средиземного моря (Мессинский кризис), сброс воды вкотловину которого привёл к общему падению уровня воды в Понтическом бассейне. История этих бассейнов была различной. Паннонский ныне почти исчез, его остаток — озеро Балатон, Чёрное море было по преимуществу морским, в Каспии жепродолжалась череда опресненийосолонений.

К середине плиоцена (балаханскийвек) он превращается в гиперсолёное Балаханского озера, заполнявшее лишь впадину южного Каспия. Впадавшие в Балаханское озеро реки (в частности, палеоВолга)прорезали себе в толще пород глубокие и узкие ущелья глубиной несколько сотен метров, а их дельтовые отложения сформировали нефтеносные горизонты тощиной до1.

Синэкология454 км. В Акчагыльском веке формируется Акчагыльское море, сообщающееся на севере с Чёрным. После короткой регрессии в начале четвертичного периода возникаетАпшеронское море, существенно превосходившее современное Каспийское.Современное население этого района образует три биоты, возникшие из морской биоты Паратетиса и описанные (см. Главу 5): пресноводную (содержит и элементы другого происхождения), солоноватоводную и «морскую». Пресноводная биота сильно обогатила фауну рек бассейна в первую очередь Волги, а также рек АзовоЧерноморского бассейна: Dreissena, Ampharetidae, Corophiidae и др.

Солоноватоводная биота населяет Северный Каспий и существует в виде рефугиумов в устьях рекАзовоЧерноморского бассейна, отдельные представители обитают в рефугиумах вдругих солоноватоводных водоёмах от Марокко до Балтийского моря. «Морская»фауна вместе с несколькими недавними средиземноморскими вселенцами(Cerastoderma, Mytilaster, Abra, Nereis и др.) образовала «морскую» экосистему Среднего и Юж«По мнению К.А. Киселевичаного Каспия и Арала.(1923), многочисленные виды иЛ.А.

Невесская с соавт. (2006) проаналиподвиды каспийских сельдей прозировали развитие фаун моллюсков в Паратеизошли от одного вида, а G.O. Sarsтисе с раннего олигоцена до настоящего време(1927) и А.Н. Державин (1951) прини (за последние 35 млн. лет) (Рис. 1.24). Кажшли к выводу, что все каспийскиедый раз при повышении солёности (что всегдаCumacea (только в Каспии 7 родовбыло связано с установлением связи с океаном)и 17 видов — ИЖ) произошли отбиота Паратетиса становилась сходной с биоодной прародительской формы»той районов, с которыми устанавливалась(Карпинский, 2002: 36).

По моемумнению все каспийские полихетысвязь. При снижении солёности, вызванной чаAmpharetidae произошли от одногостичной или полной изоляцией, происходилавида.вспышка видообразования. За анализируемыйпериод зарегистрировано 7 таких вспышек, вкаждой из которых за короткий период времеПалеонтолог Л.Ш. Давиташвили,характеризуя фауну моллюсковни возникало большое число видов (десятки иСарматского века ПонтоКаспия,сотни) и родов (десятки).

Среди двустворчатыхпишет: «Здесь мы видим множестмоллюсков это особенно было характерно дляво... разнообразнейших форм, мноLimnocardiinae, куда относится и Cerastoderгие из них нам пришлось бы выдеma — исходный для подсемейства род. Только влить в особые роды, если бы мыданном подсемействе за проанализированныйследовали примеру зоологов, изупериод образовалось более 700 видов 68 родов.чающих современную фауну молВидообразование во время вспышек происхолюсков» (Давиташвили, 1933: 158).дило гораздо интенсивнее: только в Didacna вплейстоценовом ПонтоКаспии за 600 тыс.

лет«Эволюционные преобразованияобразовалось 70 видов. В других частях Паратефаун замыкавшихся и полностьютиса вспышки давали другие таксоны: в Панзамкнутых полуморских и солонононском озере (западная часть Паратетиса) вватоводных бассейнов могут служить примером преобразованиямиоцене–плиоцене только Dreissenidae былоэкосистем островного типа, в кото130 видов (Geary et. al., 2000). Во всех случаяхрых интенсивный формо и видовидовой состав перед вспышками видообразообразовательный процесс происхования был очень беден, что с экологических подил в основном симпатрическимзиций означает наличие неиспользуемых репутем и шёл главным образом засурсов.счет освоения освобождавшихсяВ периоды интенсивного видообразоваэкологических ниш. Этот переход вния появлялись роды, сильно уклонявшиеся отновые, несвойственные для исходисходных форм.

Cardiidae (Limnocardiinae) станой группы ниши, приводил к образованию кроме многочисленныхновились эпибентосными фильтраторами, одвидов таксонов достаточно высони из них лежали на грунте вниз макушкой,кого ранга — родового и семейстсильно сдвинутой вперёд, другие переходили квенного» (Невесская и др., 1987).жизни на жидких илах, их раковины станови461. СинэкологияРис. 1.24. Схема филогении и стратиграфического распространения основных семейств и родов двустворчатых моллюсков, давших вспышки видообразования в бассейнах ВосточногоПаратетиса По Л.А. Невесской и др. (2006).1 — исходный морской род; 2 — появление эндемичных видов; 3 — появление эндемичных родов.1.

Синэкология47лись тонкими, на раковинах снаружи могли возникать шипы, помогавшие держаться на поверхности грунта, третьи прикреплялись биссусом к рифам. Дрейссены — ныне исключительно эпибентические фильтраторы — образовывали инфаунных детритофагов (Рис. 1.25). Даже такая узкоспециализированная группа каккамнеточцы фоласы в Конкский век даливиды, живущие свободно на мягких грунтах (Давиташвили, 1933).

Появление адаптаций, не очень характерных для остальных видов данного таксона, G.S. Myers(1960) назвал «supralimital specialization»,Рис. 1.25. ИскопаемыеА.И. Кафанов (1991) — «запредельнойDreissenidae — Dreissenoспециализацией». Очевидно, что в такихmya. По Geary et al. (2000).случаях происходит попытка освоения ноПредставители этого рода известны в отложениях Крыма ивого адаптивного пространства, т. е. ароКавказа.морфоза.Представление о том, как и с какойскоростью происходило видообразованиев водоёмах Паратетиса, даёт изучение современных изменений биоты Аральскогоморя.Двустворчатые моллюски АралаНа Аральском море человек в конце прошлого века поставил крупномасштабный эксперимент по образованию новой экосистемы.

С резким сокращением, а временами и полным прекращением пресного стока в море, произошло стремительноенарастание солёности и общее уменьшение площади водоёма (Рис. 1.26). До зарегулирования стока рек основными первичными продуцентами являлись макрофиты(Карпевич, 1975), но к 1990м гг. большинство видов макрофитов вымерло: из 37 сохранилось только 4 (Доброхотова, 1971; Orlova et al., 1998).

Это привело к резкомувозрастанию содержания биогенов в воде, несмотря на прекращение их поступленияс речным стоком. В результате, к началу 1990х гг. произошло резкое возрастаниеконцентрации фитопланктона, и он стал, как и в остальных морях, основным продуцентом. Изменения биотопа и продукционного блока вызвали соответствующие перестройки трофической структуры и таксономического состава зоопланктона, зообентоса и ихтиофауны: из 49 видов зоопланктона сохранилось только 7, из 61 видовзообентоса — 27, из 33 видов рыб — 9 (Андреева, 1989; Андреев, 1999). Фактически запериод менее 30 лет сформировалась совершенно новая экосистема. Детально былипроанализированы изменения, произошедшие с Bivalvia (Андреева, 2001; Андреева,Андреев, 2001, 2003). Массовое вымирание привело к появлению и накоплению вАрале неиспользуемых ресурсов: к первой половине 1980х гг. уцелел случайный набор видов, некоторые трофические группировки были полностью утрачены.

В зоопланктоне, зообентосе и нектоне исчезли практически все хищники. В зообентосесохранились только собирающие детритофаги и один фильтратор инфауны. Несмотря на резкое увеличение концентрации фитопланктона, потреблявшие его фильтраторы эпифауны вымерли. Для потребления неиспользуемых ресурсов симпатрически возникли новые таксоны, в первую очередь из предкового вида Cerastoderma glaucum (= C. umbonatum, C. lamarcki, C. isthmicum), перешедшего от фильтрации из прилежащего к грунту слоя воды (фильтратор инфауны) — тип питания большинстваCardiidae — к фильтрации из толщи воды (фильтратор эпифауны рыхлых грунтов) —тип питания, вообще не свойственный современным Cardiidae (в Паратетисе таксо1. Синэкология48Рис.

1.26. Аральское море в 2000 г., видна береговая линия середины прошлого века. ПоАладину и др., 2004).Рис. 1.27. Разные экотипыCerastoderma Аральского моря. По С.И. Андреевой(2001).ны Cardiidae с таким типом питания возникали неоднократно). Освоение новой адаптивной зоны сопровождалось «рядом ароморфных преобразований...

изнаиболее существенных изменений морфологии раковины следует отметить новые варианты конфигурации створок с удлинением заднего края раковины исильным смещением вперёд макушек, уплощение раковины, резкое уменьшение числа рёбер, изменениестроения лигамента и замка.

В начале 1990х гг. сформировалось несколько групп, изменчивость междунекоторыми из них превышает межвидовую изменчивость современных и ископаемых Cerastoderma, а поотдельным морфологическим признакам (замок, лигамент) выходит за пределы рода и даже семейства»(Андреев, Андреева, 2001: 42) (Рис. 1.27). Материн1. Синэкология49Рис. 1.28. Жизненные формы инфаунных двустворчатых моллюсков Арала. По С.И. Андреевой(2001).ская форма также сохранилась. В другой из переживших перестройку групп Bivalvia — Abra — из одного материнского вида A.