И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 18

Значительные отличия условий в ареале новой экосистемы от условий в ареале экосистемыдонора столь же затрудняют проникновение видов в ареал формирующейся экосистемы. Центры видообразования, в том числе и561. Синэкологиядающие новые эволюционные линии — частный случай такой ситуации: новые таксоны здесь образуются изза отсутствия уже имеющихся таксонов, способных использовать новые ресурсы.В процессе формирования новых экосистем в условиях малого начального таксономического разнообразия многие таксоны получают возможность освоить ресурсы, обычно им недоступные. При этом часто возникают таксоны, имитирующие таксоны, обычно потребляющие эти ресурсы (параллелизм в развитии), примеры которых имеются во всех учебниках по эволюции.

Сходство таких таксонов тем больше,чем на более сходной генетической основе они возникают. Сама возможность имитации обусловлена сходством генотипов. Когда такой возможности нет, сходныефункции в экосистеме выполняют совсем неродственные таксоны. Например, в Новой Зеландии сформировалась разнообразная фауна гигантских нелетающих кузнечиков (weta) — специализированных распространителей семян растений с сочнымиплодами (эту нишу обычно занимают млекопитающие, отсутствующие в Новой Зеландии).

Кузнечики охотно поедают различные плоды, и часть семян при этом проходит через пищеварительный тракт неповреждёнными, их всхожесть даже немногоулучшается (Duthie et al., 2006). В отдельных случаях для потребления новых для таксона ресурсов возникают весьма отклоняющиеся морфологически формы ("запредельная специализация»). Некоторые примеры запредельной специализации приведены выше, дополнительные примеры можно найти у С.С. Шварца (1980).Исследуя неравномерность эволюции в палеонтологической летописи, надообъяснять не только и даже не столько причины быстрой эволюции в отдельные периоды, сколько причину того, что обычно скорость эволюции гораздо меньше той,которая возможна. Поскольку большой разброс в скоростях видообразования характерен для самых различных таксономических групп, его невозможно объяснить неодинаковыми филогенетическими возможностями разных таксонов.

Причину стольсильно отличающихся скоростей эволюции следует искать вне эволюционирующегообъекта, в его окружении. Наиболее правдоподобным кажется объяснение, что скорость эволюции регулирует биотическое окружение, т. е. экосистема. Вид, входящийв экосистему, потребляет в ней некоторые ресурсы (занимает в ней определённуюнишу) и, следовательно, находится под действием стабилизирующего отбора. Стабильность свойств вида, в свою очередь, повышает стабильность сообщества, в которое он входит — т. е.

процесс имеет положительную обратную связь. Примеры же быстрой эволюции относятся к случаям ослабления или отсутствия такой регуляции, вовсех разобранных случаях это происходило при формировании новых экосистем.Повидимому, в таких условиях скорость эволюции приближается к максимальновозможной. В.А. Красилов (1969, 1986) предложил назвать биотически регулируемуюэволюцию когерентной (согласованной), а проходящую вне влияния окружающихэкосистем — некогерентной.Известно, что в истории Земли одни группы сменяют другие: двустворчатыемоллюски сменили брахиопод, рептилии сменили земноводных, млекопитающие иптицы — динозавров. Часто подобные смены интерпретируют как конкурентное вытеснение одной группы другой. Однако детальный анализ показывает, что в большинстве случаев происходит не вытеснение одной группы другой, а сначала однагруппа вымирает, освобождая место (т.

е. ресурсы) другой, которая только после этого даёт вспышку таксонообразования. Повидимому, в результате вымирания некоторых таксонов снижается общая эффективность использования доступных ресурсовэкосистемой, т. е. в ней появляются неиспользуемые ресурсы. Эволюция сохранивших таксонов и происходит для их более эффективного использования (Рис. 1.33).При этом согласно данным палеонтологии после периодов вымирания, как минимум, восстанавливалось прежнее разнообразие, часто оно оказывалось значительновыше.

Ускорение эволюции на ранних этапах истории таксона демонстрирует фактприблизительного совпадения возраста рода и многих его видов (Шварц, 1980). Почти на всех филогенетических схемах, построенных на основе богатого палеонтологи1. Синэкология57Рис. 1.33. Вымирание и появление новых семейств у животных. По Newell (1967) из Грант(1980).ческого материала, от основания отходит много коротких ветвей. Виды и роды в этовремя могут различаться по признакам, позже характеризующим семейства и отряды(Мамкаев, 1968).

Данный период сменяет другой, когда происходит гораздо болеемедленная эволюция немногих таксонов. Практически все ныне существующие типы животных возникли в кембрии и ранее. Тогда же возникло большое количествотаксонов неясного положения, многие из которых, существуй они сегодня, рассматривали бы в качестве самостоятельных типов.Сукцессионная системаСукцессионная система — что это такое?Итак, многочисленные примеры показывают, что в некоторых случаях быстро(иногда практически мгновенно) образуются эндемичные виды и экосистемы.

Поскольку образование новых видов может происходить весьма быстро, кажется вероятным, что формирование специфических взаимодействий между видами можетпроисходить по крайней мере столь же стремительно, а, вероятно, и ещё быстрее. Закономерности этого процесса, т. е. эволюция, возникновение и развитие экосистем,и составляют основное содержание концепции структурализма. Парадигма структурализма сравнительно малоизвестна. Её изложения нет ни в одном учебнике или монографии как в отечественных (если не считать фрагменты положений, встречающиеся в трудах континуалистов), так и, насколько мне известно, в иностранных.

В то жевремя, по моему мнению, она адекватнее описывает структуру биосферы. Поэтомуниже, параллельно с обсуждением общих вопросов экологии, дано изложение этойпарадигмы. Желающие более углублённо ознакомиться с теорией структурализмамогут обратиться к сборникам трудов, изданных издательством КМК (Разумовский,1999, 2011; Жерихин, 2003).Размеры экосистем, возникающих в представленных выше примерах, гораздобольше размеров отдельных биоценозов и сообществ. Фактически многие из такихэкосистем образованы целым комплексом сообществ. Поэтому для таких крупномасштабных экосистем F. Clements предложил термин биом. Однако за последнеевремя смысл термина «биом», особенно в русскоязычной литературе, становился всёболее расплывчатым. При этом «биомы» выделяют по признакам, которые автор581.

Синэкологиясчитает существенными и у разных авторов эти признаки не совпадают. Не удивительно, что в результате у разных авторов не только смысл отдельных биомов, но и ихчисло могут сильно различаться. В то же время о сукцессионных изменениях даже неупоминают. Поэтому С.М. Разумовским был предложен новый термин для того жеявления — ценотическая, или сукцессионная система (Разумовский, 1969; Киселева,Разумовский Расницын, 1969; Киселева, Разумовский, 1971; и др.), в дальнейшем —СС, или ЦС*.Новая ЦС формируeтся, когда возникает пространство:– На котором не может эффективно функционировать ни одна из ЦС, могущихтуда попасть.– Достаточно большое для существования ЦС и с предсказуемыми условиями.– Существующее на протяжении времени, достаточного для формированияЦС.Данные условия могут показаться неконкретными и слишком строгими, а соответствующие им площади — редко встречающимися в природе.

В действительностиэто не так: подобные площади возникают постоянно, и всегда мы наблюдаем возникновение ЦС и обычно сопровождающий их очаг эндемизма (видов, ареалы которыхограничены только данным районом). Очевидно, что примерами подобных площадей являются:– некоторые крупные и не очень крупные озёра (Байкал, Ньяса и т.

п.), а такжеострова;– достаточно крупные горы или горные системы посреди равнин;– ультраабиссальные желоба посреди абиссальных равнин;– изолированные глубоководные котловины (Северный Ледовитый океан,Японское и Средиземное моря);Сложнее заметить, что этим условиям полностью удовлетворяют:– высокие широты, после произошедшего в олигоцене – миоцене увеличениятемпературного градиента между экватором и полюсом (относится в равной степеник территориям и акваториям): в конце палеоцена поверхностная температура воды вАнтарктике достигала 18°С.– приэкваториальные районы, после произошедшего в то же время повышениятемпературы выше экологической амплитуды существовавших в этих местах ранеесубтропических СС.– вертикальные зоны на суше и, особенно, в океане.Ни в одном из приведённых выше примеров (а число их можно значительноувеличить) не возникала преграда. Ареал формирования новой ЦС всегда оставалсясвязанным с ареалом материнских ЦС.

В последних трёх случаях формирующиесяЦС имели общие границы с ЦСдонорами на протяжении тысяч километров! Поэтому Рис. 1.16 не то чтобы не верен, но подчёркивает второстепенную, совершенно необязательную причину видообразования — фрагментацию ранее единой биоты. Приэтом действительно важная причина, имеющая гораздо большее значение и распространение, — возникновение на обширных площадях условий, выходящих за пределы, в которых существующие ЦС способны нормально функционировать, — на нёмникак не отражена. Повидимому, более правильной следует считать совершеннодругие схемы возникновения биот и видов, изображённые на Рис. 1.34 и Рис. 1.35.* Термины СС и ЦС близки, и во многих случаях — синонимы.