И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 11

в полтора раза дольше, чем в опытах Г.Ф. Гаузе) форма пятен сильно изменилась, но многие пятна остались примерно в тех же местах. Таким образом,учёт пространства существенно изменяет результаты. При этом получаемые результаты вполне соответствуют наблюдениям в природе не только по моделируемымсвойствам, но даже и по тем, какие вовсе никак не учитывали при построении модели. Кроме уже разобранных свойств одновидовых пятен (Рис. 1.10), вполне соответствует наблюдениям в природе и распределение относительных частот видов по результатам модели (Рис. 1.11).

Таким образом, оказывается, что противоречие междуфактическими данными и обычно исполь«Условия экспериментов, породившие«принцип Гаузе», не имитируют призуемыми математическими моделями, в чародную ситуацию, а наоборот, исследустности системой дифференциальных уравют поведение и судьбу популяций, внений Вольтерра, объясняется, вероятно,экстремальных... ситуациях, которыхнепригодностью выбранного математичеснет в природе» (Фёдоров, 1987, цит.

покого аппарата для моделирования таких2004: 362).процессов. Аналогично результаты эксперимента Г.Ф. Гаузе в природе справедливы«Формулировку закона Ома необходипри соблюдении сделанных при его постамо уточнить следующим образом: «Есновке допущений: особи способны рассели использовать тщательно отобранныеляться на расстояние, сопоставимое с рази безупречно подготовленные исходмерами однородного участка, в которомные материалы, то при наличии некопроисходит взаимодействие видов. Построторого навыка из них можно сконструенная же на основании этих моделей и эксировать электрическую цепь, для котопериментов общая теория нуждается в сурой измерения отношения тока к напряжению, даже если они производятщественной уточнении, поскольку онися в течение ограниченного времени,описывают поведение системы в условиях,дают значения, которые после введепочти никогда не наблюдаемых в природе.ния соответствующих поправок оказыПоэтому формулировку закона ГаузеВольваются равными постоянной величитерра следует уточнить следующим обране» (Физики шутят, 1993: 144).зом: «Если два или более видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу, по«Пятидесяти тысяч доходных мест неместить в малый объём, и при этом особисуществует, и вам придется пожиратьвидов способны без затруднения перемедруг друга, как паукам, посаженным вщаться по всему объёму, то при ограниченбанку (comme des araignees dans un pot)»ии необходимых видам ресурсов, достаточО.Бальзак «Отец Горио».но длительном времени наблюдения и отсутствии ограничений на размножение уце«Без работы арестанты поели бы друглеет только один из видов».

Впрочем, этодруга, как пауки в склянке» Ф.М. Додополнение делает очевидным, что «закон»стоевский «Записки из мёртвого дома».ГаузеВольтерра — частный случай хорошо1. Синэкология31известной ситуации, впервые, повидимому, описанной О. Бальзаком: «пауки в банке» и потом ставшей крылатым выражением. В русскоязычной литературе одним изпервых его (а, возможно, и первым) употребил Ф.М. Достоевский.Моделирование континуальности и дискретностиОбитающие совместно виды взаимодействуют друг с другом. Взаимодействияэти могут быть как связаны с переносом энергии (трофическими), так и не связаны.Последние весьма разнообразны и могут быть не менее важными для популяций, чемтрофические, хотя на современной стадии своего развития экология изучает преждевсего пути переноса вещества и энергии (цепи питания, конкуренция за ресурс, динамику биогенов и т.

д.). Для дальнейшего изложения достаточно констатации факта сложности и многообразия взаимодействий отдельных видов.Обычно неоднородность биосферы объясняют исключительно неоднородностью абиоты. Подойдём к проблеме со стороны биоты. Может для образования устойчивых в пространстве и времени сообществ достаточно слабых позитивных взаимодействий видов? Положительный ответ на данный вопрос будет означать, что дляобъяснения наблюдаемого распределения видов в пространстве отнюдь не всегданужно привлекать абиотические факторы, как это делают континуалисты.

Отрицательный же — наоборот, будет свидетельствовать о том, что учитывать влияние среды необходимо для объяснения случаев совпадения пространственного распределения видов.В природе трудно найти убедительные примеры, поскольку неоднородностибиоты наблюдаются на фоне неоднородностей абиоты. Но неоднородную абиотическую среду легко создать в модели. Рассмотрим другую модель (тоже клеточный автомат), которая позволит ответить на поставленный вопрос (Грабовский, 2005).Представим простейшую систему:– состоящую всего из двух пар видов Аа и Вb;– совместно могут обитать только виды разных регистров (вид, обозначенныйбольшой буквой с видом, обозначенным маленькой и наоборот);– пусть между видами Аа и Вb существует позитивная связь, а между видамиАb и Ва — негативная.Всё многообразие взаимодействий видов формально выразим в изменении вероятности совместного обнаружения: виды, взаимодействующие позитивно, имеютповышенную вероятность совместного нахождения, взаимодействующие негативно— отрицательную.

В модели этот параметр (Ass) варьирует от 1 до +1. При значенииAss = 0 взаимодействие между видами отсутствует, при Аss = 1 или 1 связь функциональна.На каждом шаге модели каждая особь делится на задаваемое число потомков.Каждая дочерняя особь расселяется в случайно выбранном направлении на случайную дистанцию в пределах задаваемого радиуса и производит попытку занять выбранное место. В зависимости от населения последнего, расселяющаяся особь занимает участок или вымирает согласно матрице вероятностей (как пример в Табл.

1.2рассмотрен вид а). Если место занято видом А, то особь а займёт его и разделит впоследствии с особью А. Если место пусто, то а займёт его с вероятностью 0,5 + Ass/2. Стакой же вероятностью а вытеснит b, если bзанимает место совместно с А.

В случае, еслиТабл. 1.2. Матрица перспектив вида а.b является единственным хозяином участка,а вытеснит его с вероятностью 0,5. Если участок занят В, либо В в паре с b, то а становится совладельцем участка с В с вероятностью0,5 – Ass/2. Судьба вытесненных особей дляконечного результата несущественна.

Дляпростоты представим, что все вытесненные321. Синэкологияособи погибают. В каждом поколениимодель сканирует особи в случайномпорядке.Распределение видов показывается в модели в окне, поделённом надве части. В верхней дано распределение видов А и В, в нижней — а и b.Модель позволяет задавать двавозможных начальных типа распредеРис.

1.12. Два варианта исходных распределения (Рис. 1.12) на поверхности торалений видов.(тор вместо шара выбран для простотымоделирования, на плоскости же будетпроявляться краевой эффект). При одном (слева) получается случайное расположение. При втором (справа) распределение — максимально неслучайное и антагонистичное: одна часть моделируемого пространства заселена видами А и b, другая — В иа, заселённые участки разделены незаселённым пространством. Случай, когда совместно обитают позитивно взаимодействующие виды, не рассматривается. Впрочем,как выяснилось при прогоне модели, влияние начального распределения видов быстро становится несущественным.На Рис. 1.13 показано, как меняется через 50 поколений исходно случайное (вцентре) распределение в зависимости от разных значений (цифры) связи видов.Вверху представлено расположение видов А и В, внизу — а и b. Как и следует ожидать, в отсутствии связи между видами распределение видов независимо.

Однако ужепри значении параметра связи 0,1 совпадение распределения положительно взаимодействующих видов становится очевидным. Напомним, что такая сила связи свидетельствует, что лишь одна из 10 особей при занятии участка руководствуется предпочтениями в выборе партнера. Дальнейшее увеличение силы связи сначала увеличивает скорость, с которой устанавливаются резкие границы, а затем приводит к возрастанию мозаичности. В пределе (при связи = 1) мозаичность столь высока, что производит впечатление случайного распределения. В действительности же все ячейкизаняты либо Аа, либо Вb, но скорость, с которой образуется комплементарное распределение при изначально заданном случайном расположении, столь высока, чтообширные однородные участки просто не успевают образоваться.

Таким образом, результат не зависит от силы связи видов: при любой образуются участки, занятые тойили иной парой видов.Большее число потомков и меньший радиус расселения ускоряет формирование однородных участков, меньшее число потомков и больший радиус расселения —замедляют. Т. е. эти особенности биологии влияют лишь на скорость, но не на результат: рано или поздно сообщества, образованные разными парами положительно взаимодействующими видами (т.е. принадлежащие к разным ассоциациям), занимаютсплошные области.Образующиеся между областями границы не просто устойчивы во времени, ноболее того, их чёткость в ряду поколений только возрастает, при этом граница становится менее извилистой (Рис. 1.14).Таким образом, для возникновения дискретности совершенно не нужна неоднородность среды.

Дискретность может возникать в совершенно однородном пространстве, для её появления достаточно лишь того, чтобы виды взаимодействовалидруг с другом (влияли на распределение друг друга), т. е. происходило то, что в природе является обычным. Эта неоднородность образуется в результате самоорганизации и устойчива во времени.Остаётся неясным, с чем же связано то, что при более или менее тщательныхпоисках обычно удаётся обнаружить, что границы неоднородности биоты часто соответствуют тем или иным неоднородностям среды. Для этого введём в модель неоднородность среды в простейшем виде — как градиент фактора среды, причём при1. Синэкология33Рис. 1.13.

Влияние силы связи видов на их распределение.Время во всех случаях — 50 поколений, цифры — сила связи.Рис. 1.14. Устойчивость границ во времени.Цифры — число поколений.Рис. 1.15. Влияние градиента.Вверху: зависимость резкости границы от значения градиента (цифры), внизу — изменениеположения границы вслед за изменением положения нейтрального значения градиента.341. Синэкологиязначениях фактора >1 одна из пар имеет конкурентное преимущество, <1 — другая,а при = 0 ни одна, ни другая пара не имеют конкурентного преимущества.