И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 19

Нюансы отличий этихтерминов будут обсуждены позже.А.Н. Миронов (Миронов, 1990, 1999, 2004) предложил близкий термин — биотический комплекс, под которым он понимает крупномаштабную экосистему, занимающую ареал биогеографического региона, выделяемого исключительно ареографическими методами (методы биотических разрезов и типизации ареалов — см. Главу 2). В состав биотического комплекса входит всё население биогеографического региона, независимо от роли, которую отдельные видыиграют в этой экосистеме.1.

Синэкология59Наличие трудно преодолимых преград, обуславливающих границы между ЦС, которые обычно считают непременным условием существования биогеографических границ, в действительности — редчайшее исключение, по крайней мере, в наземных и донных ЦС. Такиепреграды обычны в пелагиали, но ситуация здесь принципиально иная (подробнеесм. Главу 6).

Пресноводныеже ЦС обычно фрагментированы и фактически аналогичны изолированным островам. Но и здесь непреодолиРис. 1.34. Возникновение СС и биот с позиции структурализма.мые преграды полностью отОбратите внимание на то, что СС формируются на отрезкахсутствуют при формироваплавного градиента. В отличие от рис. 1.15, на схеме полностьюнии ЦС крупных озёр (поотсутствуют какиелибо преграды между формирующимися сс.дробнее см. Главу 4). ПоэтомуНет даже областей увеличенных градиентов.

Границы междуСС тем не менее резкие. Дополнительные пояснения в тексте.широко распространённоемнение, что эндемизм невозможен без изоляции неверно.Оно основано на некритической экстраполяции данныхпо островным ЦС на гораздоболее распространённую ситуацию непрерывного распространения. Начало этимэкстраполяциям было положено Эрнстом Майром,Ph.D. диссертация которогопосвящена птицам острововПолинезии.При образовании ЦСвид должен встроиться вформирующиеся сообщества, а не приспособиться к некоей абстрактной неизменРис.

1.35. Видообразование с позиции структурализма.Обратите внимание на то, что виды возникают сначала парапаной внешней среде. Биологитрически на отрезках плавного градиента при возникновениические свойства большинствадвух биот. При формировании новой биоты происходитвидов (потенциальная ниша)вспышка симпатрическоговидообразования. Дополнительныепозволяют им использовать впояснения в тексте.различных ассоциациях разные ресурсы.

Если старые виды не способны эффективно использовать имеющиеся на территории данной ЦС ресурсы, образуются новые виды.Итак, ЦС возникают на достаточно однородных площадях, где условия выходятза пределы экологических амплитуд ЦС, которые могут на эту площадь попасть. Существование какоголибо барьера при этом вовсе не обязательно, вероятно, егообычно и нет — ареал формирующейся ЦС остаётся широко сообщающимся с ареалами старых ЦС.

Но, поскольку условия в ареале формирующейся ЦС существенно601. Синэкологияотличаются от условий в ареалах старых, между их ареалами существует градиент условий. Граница между ЦС устанавливается в области таких значений внешних факторов, при которых конкурентоспособность (способность занять и удерживать территорию) контактирующих ЦС равна.Понятие ЦС позволяет достаточно чётко разграничить экологию и биогеографию. Границу между ними логично провести по уровню ЦС: объекты ранга ЦС и ниже — предмет экологии; распределение ЦС, их взаимодействие и эволюция, а такжесравнение ЦС и их частей по разным показателям (т.

е. изучение явлений в масштабе большем, чем ЦС) — предмет биогеографии.Свойства конкретной ЦС не сводимы к сумме свойств видов, входящих в неё.ЦС — это другой уровень организации, и в этом смысле её можно назвать квазиорганизмом.Биосфера поделена на сравнительно небольшое число ЦС. На суше — 174 ЦС(Разумовский, 1999), на морском дне по моим подсчётам — около 300, в открытыхводах океана — около 60, что в сумме даёт около 600. Число ЦС в пресных водах изза их сильной фрагментированности и сравнительно слабой оформленности оценитьнаиболее сложно. В качестве оценки можно принять число выделенных экорегионов(Abell et al., 2008) — 830. Число пресноводных ЦС, возможно, немного больше, поскольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экорегион, ЦС несколько.Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколько экорегионов. Вероятное число пресноводных ЦС — 500–1000 — как минимум половина ЦС Земли, ноструктурно они развиты в наименьшей степени.ЦС используют энергию, поступающую в их ареал.

Низший трофический уровень существенного числа ЦС представлен гетеротрофами, потребляющими поступающее в ареал ЦС органическое вещество в форме детрита. Такие лишённые автотрофов ЦС занимают большую часть поверхности Земли — морское дно за пределами фитали и толщу воды глубже главного термоклина (1–1,5 км).В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980: 38) предлагают два критерия экосистем:отсутствие внутренних причин, ограничивающих (1) размеры и (2) время существования. Объекты, удовлетворяющие этим условиям, они считают экосистемами, неудовлетворяющие — их частями.

Первое требование следует считать субъективным,а потому избыточным, вполне достаточно только второго: экосистемами следует считать только сообщества, способные удерживать занятую ими территорию неограниченнодолго. Очевидно, что ему удовлетворяют только ЦС, и не удовлетворяют различныесообщества, обычно (в том числе и указанными авторами) рассматриваемые как экосистемы: березняки, сосняки, речушки и т.

д. и т. п., поскольку время их существование ограничено скоростью прохождения сукцессий. Даже климаксные ассоциации,взятые отдельно, нельзя считать экосистемами, хотя теоретически время их существования неограниченно. В реальности же рано или поздно экзогенное воздействиеразрушит их, но их восстановление невозможно без прохождения сукцессий, т. е.возникновения в этом месте других сообществ. Необходимо рассматривать экосистемы не статично, а учитывая их динамику, не как фотографии, а как кино.

Это как семейная жизнь: свадьба и шлепанцы — это лишь разные её временные состояния.Возникновение ценотических (сукцессионных) системРассмотрим в эволюционном масштабе времени процесс возникновения ЦС наранее безжизненной площади. Еще раз можно вспомнить случай Арала, показывающий, что «эволюционный масштаб времени» может быть всего лишь парой десятилетий. Разберем крайний случай: виды, заселяющие обозреваемую площадь, не имеют никаких адаптаций ни друг к другу, ни к специфическим условиям новой площади. Очевидно, что при первом же взаимодействии видов выявятся их макрониши (одни — автотрофы, другие — консументы первого порядка, третьи — хищники и т.

п.).В пределах макрониш одни виды станут более обильными и обычными либо случай1. Синэкология61но, либо изза того, что они окажутся конкурентоспособнее, чем другие. Такие видыбудут в той или иной степени формировать окружающую среду, снижая её изменчивость (хотя бы лишь фактом своего наличия). Это приведет к возникновению ассоциаций видов. При достаточно высоком разнообразии условий на рассматриваемойплощади в других её частях будут иные условия, где доступные ресурсы станут болееподходящими для других видов.

Они будут формировать свои ассоциации. Например, одни ассоциации станут возникать на рыхлых грунтах, другие — на скалах. Одни на переувлажнённых почвах, другие — на песках или сухих известняках. Т. е. первоначально бесструктурная в биотическом отношении площадь будет становитьсявсё более структурированной по мере формирования ассоциаций.В силу чисто случайных причин (большая распространённость на данной площади одних условий и меньшая — других) одни из ассоциаций окажутся распространённее других.

Их влияние на окружающие ассоциации будет более сильным в силу того, что более«По мере образования биоценораспространены, т. е. являются предсказуемымзов с устойчивой структурой,элементом окружения. С другой стороны, болеерастения более чётко распредераспространённые ассоциации имеют больше возляются по различным местообитаниям» (Толмачев, 1974: 212).можностей для более тонкой и совершенной коадаптации входящих в него видов. В результате онибудут становиться всё более распространёнными иоказывать всё более сильное влияние на остальные как всё более предсказуемыйкомпонент среды.

Процесс происходит, таким образом, с положительной обратнойсвязью. В результате интеграция ЦС быстро растёт.Ассоциации формирующейся ЦС, весьма вероятно, имеют несбалансированный обмен и их адаптации в первую очередь были направлены на выживание, а не наэффективность. Несбалансированность изменяет место, где находится сообщество(его биотоп): происходит накопление продуктов жизнедеятельности и/или перепотребление имевшихся изначально в данном месте ресурсов и т. д.

Мидиевые банкизаиляются изза отложения фекалий и псевдофекалий. Озера мелеют изза отложения ила и торфа. На бесплодных песках откладывается гумус. В результате ассоциация изменяет свой биотоп таким образом, что в данном месте более конкурентоспособной оказывается другая ассоциация, которая её сменяет. Эту смену ассоциацийпод действием причин внутренних, появившихся в результате их функционирования, называют экогенетической сукцессией. Движущей силой экогенетической сукцессии, как и любой другой сукцессии, является нескомпенсированность воздействия популяций друг на друга.