И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 13
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 13 страницы из PDF
В действительности географическая изоляция не только не является необходимой для эволюции, но даже не стимулирует её.Конечно, обособление может приводить к постепенной дивергенции разделённых частей ранее единой экосистемы и возникновению из неё дочерних. При этом вкаждом из фрагментов ареала предкового вида может образоваться новый вид.
Пример тому мы имеем в превращении изначально единой биоты моря Тетис, распавшейся на ряд тепловодных биот. Другой хорошо документированный пример — сравнительно недавнее разделение единой тропической морской центральноамериканской биоты после образования Панамского перешейка примерно 3,5 млн.
лет назад.В данном случае по разные стороны перешейка сформировались разные экосистемыи виды, их образующие.Но даже в таких, казалось бы, убедительных примерах видообразования в результате географической изоляции при детальном анализе оказывается не всё такочевидно. Прежде всего, нет оснований считать, что различия обусловлены только иисключительно самим фактом возникновения Панамского перешейка. Несмотря нато, что его западное и восточное прибрежье находятся в тропиках, абиотические условия их различны.
Со стороны Тихого океана изза влияния пассатов и Перуанского апвеллинга содержание азота к востоку от Панамского перешейка было выше, чемк западу уже 5 млн. лет назад и с тех пор это различие только возрастало (Cannariato,Ravelo, 1997). В результате первичная продукция у тихоокеанского побережья былазначительно выше, чем у Атлантического. В то же время абиотические условия болееизменчивы: температура воды в Панамском заливе может падать с 27° C до 15°C в течение 24 часов. Высота приливов может достигать 6 м против 0,5 м у Атлантическогоприбрежья.Анализ 38 участков ДНК в 9 группах иглокожих, 38 ракообразных, 42 рыб и 26моллюсков, распространённых по обе стороны перешейка, показал, что 34 были, вероятно, разделены в результате возникновения перешейка, 73 были разделены ранееи в 8 случаях был вероятный контакт после возникновения перешейка (Lessios, 2008).Весьма вероятно, что связь Тихого и Атлантического океана возникала и позже, поскольку даже сейчас территория между восточной Панамой и северозападной Колумбией находится почти на уровне моря (Graham, 2011)Каждая из ставших обособленными частей имеет свою дальнейшую историю.
Вних независимо менялись климат и структура биотопа. После разделения Панамским перешейком части ранее единой биоты взаимодействовали с разными биотами.Распространённость различных сочетаний абиотических условий в изолированныхчастях может отличаться, что приводит к изменению площади, которую должны занять разные сообщества.
Следствием является уменьшение разнообразия одних иувеличение разнообразия других. Эти и другие причины не могли не повлиять на ихсовременный облик и таксономический состав. Так, хотя видовой состав многих таксонов по обе стороны Панамского перешейка весьма сходен, фауны рифообразующих мелководных кораллов Восточной Пацифики и Карибского бассейна совершенно различны (Рис. 1.17)).Около 95% видов кораллов Восточной Пацифики — современные иммигранты из ИндоВест Пацифики (Robertson et al., 2004). Т.
е. фауна кораллов Восточной Пацифики является производной фауны Западной Пацифики, а381. СинэкологияРис. 1.17. Кладограмма сходства родового состава мелководныхрифообразующих кораллов крупных районовМирового океана.В качестве меры сходства использован коэффициент различия БраунБланке. По Vernon(2000).вовсе не близка к карибской, как можно было бы ожидать, учитывая недавнее возникновение Панамского перешейка.
Это свидетельствует о том, что после образования Панамского перешейка мелководные рифообразующие кораллы в ВосточнойПацифике вымерли. Размеры современных коралловых рифов тихоокеанского побережья Америки в десятки и сотни раз меньше, чем размеры рифов Атлантическогопобережья и наиболее древние из них датируют голоценом, а число видов рифообразующих кораллов тут в три раза меньше, чем по другую сторону перешейка(Highsmith, 1980). А ведь с коралловыми рифами связано большое число видов других групп.
Поэтому вымирание кораллов неизбежно должно было привести к изменению и даже вымиранию связанных с ними видов и существенному изменению иперестройке не только экосистем самих коралловых рифов, но и рыхлых грунтов.А.М. Дьяконов (1955) указывает на наличие тропических видов, обитающих каку тихоокеанского побережья Америки, так и в ИндоМалайском архипелаге, но отсутствующих в ВестИндии. Причина скорее всего в расселении видов после образования Панамского перешейка.Луга морских трав весьма обычны в Карибском районе, но отсутствуют в тропической восточной Пацифике (Phillips, Menez, 1988). Поскольку морские травы известны с мела, то нет сомнений, что они обитали в районе Панамского перешейка доего образования и вымерли в тропической восточной Пацифике лишь в самое последнее время.
Многие обитатели сообществ морских трав Карибского бассейнаимеют близкие виды по другую сторону Панамского перешейка, где они обитают всообществах рыхлых грунтов. Всё же способность видов менять свою биологию конечна, поэтому часть видов, населявших сообщества морских трав до образованияПанамского перешейка, вымерли с его тихоокеанской стороны, как и сами эти травы, а сохранившиеся виды изменились.Нет в тропических восточных районах Пацифики и брахиопод — типа, известного с палеозоя, т.е.
времени, когда ещё не было не только Панамского перешейка,но и разделения Мирового океана на Тихий, Атлантический и Индийский (Зезина,1973).К.Н. Несис (1985), сравнивая тропические фауны головоногих моллюсков пообе стороны Панамского перешейка, отмечает, что число бентосных и океаническихвидов в обоих районах примерно одинаково, тогда как нектобентосных и неритоокеанических гораздо меньше в восточнотихоокеанском районе (5 против 28). Он объ1. Синэкология39ясняет это резким интенсифицированием и слиянием Перуанского и Калифорнийского апвеллингов в плейстоцене, приведшим к уничтожению биотопа тропическойнижнесублиторальной биоты (внешний шельф — верхняя часть склона, очень узкийв данном районе) изза постоянного снижения температуры и концентрации кислорода, характерного для апвеллингов.Данные палеонтологии и изотопный анализ подтверждают это предположение.Они показывают, что на протяжении последних 3–4 млн.
лет термоклин на тихоокеанском побережье располагался мелко, позволяя апвеллингам периодически развиваться (Fedorov et al., 2006, Rickaby, Halloran, 2005), данные по составу плиоценовыхи плейстоценовых двустворчатых моллюсков Панамского залива свидетельствуют оналичии сезонных апвеллингов (Teranes et al., 1996). .С другой стороны, число вымерших в ВестИндии родов моллюсков больше,чем в Восточной Пацифике (Vermeij, 1978), что свидетельствует о том, что и в ВестИндии условия существования морской биоты претерпевали значительные изменения.
Факт массового вымирания тропической фауны Западной Атлантики в это время показан для моллюсков (Stanley, Campbell, 1981).Итак, таксоцены неритоокеанических и нектобентосных головоногих моллюсков, иглокожих и брахиопод и сообщества морских трав и коралловых рифов (совершенно между собой экологически не связанные) показывают, что после возникновения Панамского перешейка в тропиках на востоке Тихого океана и западе Атлантики произошли существенные изменения условий существования бентоса на шельфе,приведшие к крупномасштабным вымираниям. И климатические колебания, икрупномасштабные вымирания не могли не оказать влияния на эволюцию сохранившихся видов.Поэтому таксономическое различие биот по разные стороны Панамского перешейка лишь частично можно объяснить самим фактом их географической изоляции.Очевидно, что и в других случаях роль географической изоляции трудно отделить отроли различной истории участков, ставших изолированными.G.J.
Vermeij (1978), сравнивая тропические восточнотихоокеанскую и западноатлантическую биоты, обнаружил, что степень морфологического расхождения зависит от биологии видов. У гастропод, декапод и стоматопод по разные стороны Панамского перешейка она ниже у видов, населяющих рыхлые грунты мелководий, нежели у видов, населяющих каменистые грунты. Все виды тропических американскихдвустворчатых моллюсков с большим зиянием сзади (т. е. глубоко закапывающиеся)имеют пары близких видов по обе стороны Панамского перешейка.
Единственноеисключение — Lucinidae. Это легко объяснимо с экологических позиций: для видовданного семейства характерна специализация к хемосимбиотрофии, т. е. они входятв другие ассоциации видов, меньше реагирующие на изменение абиотических условий.Мало повлияла изоляция и на мелководных морских ежей. К западу от перешейка ныне обитает 20 родов мелководных ежей, а к востоку — 21, по большей части они представлены одним видом, причем в по разные стороны перешейка обитаетодин и тот же вид (Chesher, 1972; Lessios, 1998).В то же время имеются многочисленные примеры образования видов без изоляции.Рассмотрим некоторые районы повышенного эндемизма, а затем попытаемсяпонять, почему в них шёл интенсивный процесс видообразования, тогда как в других — нет.Леса, образованные деревьями нетипичных семействХотя жизненная форма дерево или подобная ей имеется во многих семействахпокрыто и голосеменных и даже папортникообразных не все из них образуют леса(т.
е. доминируют по обилию над остальными). Одно из таких семейств — сложно1. Синэкология40Рис. 1.18. Районы с дефицитом деревьев.цветные (Compositae, или Asteraceae). Это одно из крупнейших семейств покрытосеменных, насчитывающее более 1000 родов и включающее более 20000 видов (почтиполовину флоры покрытосеменных Земли). Встречаются они везде: от арктическихпустынь до тропических лесов, от морских побережий до альпийских снегов. Большинство сложноцветных — травы, реже кустарники, и лишь иногда — деревья.
Независимое и неоднократное образование жизненной формы «дерево» возможно усложноцветных, вероятно, благодаря тому, что у многих видов стебель частично одревесневает, что хорошо знают те, кто пробовал скосить лопух (Arctium sp.): его стволгораздо прочнее ствола одноразмерной ели — т. е. семейство преадаптировано к образованию деревьев. Но леса, образованные сложноцветными образуются лишь приотсутствии в экосистеме деревьев других таксонов, для которых эта жизненная форма обычна, т. е. в условиях, которые можно охарактеризовать как дефицит деревьев.Такие условия возникли в разных местах (Рис. 1.18).