И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 10

Влияют на распределения видов и неконкурентные средообразующие взаимоотношения, например, влияние эдификаторов (таких, как ель в бореальных лесах или сфагнум на верховых болотах). Поэтой причине распределения видов по градиентам среды могут быть не только симметричными колоколовидными, но и асимметричными и даже би и полимодальными» (Миркин, 2005: 523).Как становится ясным из приведённой цита«На одной из своих лекций Даты,новогов действительности очень мало: повид Гильберт* сказал:прежнему происходит подмена понятий.

Виды— Каждый человек имеет нековлияют на распределение друг друга на местности,торый определённый горизонт.Когда он сужается и становитсяв реальном пространстве, а не по «градиентам сребесконечно малым, то преврады», не в воображаемом пространстве экологичесщается в точку. Тогда человекких факторов. Что здесь играет большую роль: неговорит: «Это моя точка зрепонимание сущности спора или нежелание измения» (Физики шутят, 1993: 44).нить свою точку зрения?* Немецкий математик (1862–1943), член Российской Академии наук (1922) и почётный иностранный член АН СССР (1934).1. Синэкология27Введение пространства в классические законыэкологии меняет их нетривиальным образом.Так, согласно одномуиз них — принципу конкурентного исключения —«два вида, занимающие одну и ту же экологическуюнишу, не могут устойчивоРис. 1.8.

Динамика популяций инфузорий Parameciumсосуществовать, посколькуaurelia и P. caudatum в совместной культуре По Гаузев результате конкуренции(1999) из: Gause (1934).один из видов будет вытеснен другим» (Гиляров,1990: 159). Итальянский математик Вито Вольтерра показал это на системе дифференциальных уравнений. Выпускник кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ Г.Ф. Гаузе на опытах с инфузориями «в пробирках с плоскимдном (диаметр около 1 см и высота 5–6 см) в 0,5 см3 питательного раствора» (Гаузе,1999: 116), получил экспериментальное подтверждение расчётов Вито Вольтерра.

Вопыте, результаты которого приведены на Рис. 1.8, при совместном культивированиидвух видов Paramecium численность одного росла, а другого падала и через 24 сутокпосле начала опыта (что примерно соответствует 48 генерациям) почти (но всё же несовсем! — ИЖ) упала до нуля. Позднее аналогичные результаты были получены вмногочисленных опытах, и этот закон стали считать одним из основных законов экологии, названным по имени первооткрывателей законом (принципом) ВольтерраГаузе (Реймерс, 1992; Розенберг, Рянский, 2005). Изучение природы показывает, чтососуществование видов с идентичными потребностями (нишами) — явление достаточно обычное.

Например, фитопланктон по всему Мировому океану и в пресныхводах состоит из большого числа видов одноклеточных водорослей с очень сходными нишами, причём виды эти встречаются вместе и, повидимому, сосуществуютмногие тысячелетия (если не миллионы лет), но до сих пор друг друга не вытеснили.Данный факт никак не соответствует теории ВольтерраГаузе, но тем не менее до сихпор не получил общепринятого объяснения, а лишь название: «планктонный парадокс» (Hutchinson, 1961). Аналогично число видов деревьев, совместно произрастающих в тропическом лесу, очень велико, но в то же время различия их ниш показать неудаётся. Подобные расхождения между теорией и фактами пытаются объяснить двумя способами.1.

Предположением о неполноте фактов:– поскольку согласно дифференциальным уравнениям Вито Вольтерра достаточно различия в одном измерении ниши, а число измеряемых исследователем вприроде параметров всегда конечно, предполагают, что на самом деле виды имеютнеодинаковые ниши, просто исследователи эти различия не обнаруживают или жевиды ограничены разными ресурсами.2. Введением дополнительных условий, при соблюдении которых виды с идентичными потребностями всётаки могут сосуществовать, например:– неоднородности среды: в опытах Г.Ф.

Гаузе, в которых в среду вводили неоднородности (например укрытия), виды с близкой биологией сосуществовали на протяжении всего эксперимента;– наличие плотностнозависимых эффектов: ограничение численности разныхвидов не межвидовыми (конкуренцией за ресурсы, например), а внутривидовымивзаимодействиями. Анализ уравнений (Chesson, 2000; Adler et al., 2007) показывает,что имеются значения коэффициентов, при которых возможно сосуществование видов с идентичными требованиями (нишами).281. Синэкология– конкурентное преимущество меняется по мере расходования (или поступления) лимитирующего ресурса;– одни виды ингибируют рост других за счет специально выделяемых веществ;– виды демонстрируют конвергенцию и сосуществование за счет «отложенноговытеснения»;– между видами есть мутуалистические отношения;или же привлекается «божественная сила» (вытеснение прерывается нарушениями извне).Легко заметить, что обсуждение ограничено развитием событий только во времени, хотя реальные события развиваются и в пространстве.

Экспериментальные сосуды Г.Ф. Гаузе с точки зрения инфузорий (т. е. учитывая их способность к перемещению в пространстве) равноценны одной точке.Учёт пространства существенно меняет результат. Проиллюстрируем это наглядной моделью, основанной на идеологии клеточных автоматов* (Грабовский,2005).В отличие от объяснения post factum, на модели легче выделить необходимые идостаточные причины, поскольку в модели условия можно контролировать, а эксперименты — повторять. Такая модель должна:1. Включать минимум допущений (правило «бритвы Оккама»), которые не противоречили бы имеющимся данным (как палеонтологическим, так и неонтологическим).2.

Демонстрировать поведение системы, которое находится в фокусе нашихобъяснений.В жизни, конечно, всё сложенее. Вопрос в том, насколько это принципиально.Ответ на него можно получить, сопоставляя прогноз модели с реальными наблюдениями.В данной модели особи двух или нескольких видов (число видов можно задатьот двух до десяти) взаимодействуют на совершенно однородном моделируемом поле.Особи всех видов имеют равную конкурентоспособность и занимают одну нишу(имеют идентичные потребности). С помощью модели можно изучить динамику вовремени: (1) суммарной по полю относительной численности видов и (2) распределение отдельных видов в пространстве. Пространство измеряют в размерах особей,время — в генерациях.

Измерения этих параметров в относительных, а не абсолютных величинах (метры, сутки и т. п.) биологически более правильно (Азовский,2003). При размножении каждая особь делится на задаваемое число эквивалентныхей потомков. Каждый потомок расселяется на случайное расстояние в пределах некоторого задаваемого радиуса. Если выбранный участок оказывается свободным —занимает его. Если участок занят другим видом, то расселяющаяся особь с вероятностью 0,5 (виды имеют равную конкурентоспособность!) либо вытесняет его, либо вымирает. При половом размножении добавляется ещё один задаваемый параметр: радиус поиска полового партнёра (разноса гамет, пыльцы, спермиев, неоплодотворённых яйцеклеток и т.

п.). Модель показывает, что виды с одинаковой конкурентоспособностью, занимающие одну нишу в однородном пространстве, могут сосуществовать весьма долго, если это пространство достаточно велико. На модели получено,что продолжительность сосуществования видов уменьшается при:– уменьшении отношения размера экспериментального поля к радиусу перемещения особей или радиуса поиска полового партнёра (т.

е. по мере приближения поля к точке), предельный вариант (поле равно точке) с максимальной неустойчивостью сосуществования видов и рассматривает теория ГаузеВольтерра;– увеличении плодовитости.* Её суть в том, что пространство и время на моделируемом поле дискретно. Состояние элемента в последующем такте времени полностью определяет его окружение (принцип локальности взаимодействий) и, возможно, его самого в текущем такте времени.1. Синэкология29Рис. 1.9. Структурная гетерогенность сообщества на уровне макро, мейо и микробентоса.Тип штриховки соответствует определенной структуре доминирования в микро, мейо и макробентосе,выявленной кластерным анализом.

Исследованная площадь — 3200 м2, 25 станций (по: Бурковский, 1992).С увеличением размеров организмов возрастает и абсолютный радиус их расселения (в метрах), возрастание абсолютных размеров и радиуса расселения приводит к уменьшению абсолютной мозаичности одновидовых пятен. Динамика положения пятен микробентоса хорошо соответствует прогнозируемыммоделью В.И.

Грабовского.Рис. 1.11. Относительная численностьдесяти видов с идентичными нишами воднородном пространстве через 100 поколений.Рис. 1.10. Распределение видов в пространствев том же опыте.Начальное распределение видов случайное, на рисунке приведено распределение через 100 поколений.Оттенки серого соответствуют тем же видам, что и нарис. 1.10.Результаты одного из прогонов модели приследующих параметрах: размер экспериментального поля 75 × 75, радиус расселения особей 1, радиус поиска полового партнёра 10,плодовитость 4 потомка, разные оттенки серого соответствуют разным видам).

Время эксперимента (100 поколений) примерно в 2,5 разабольше, чем в опыте Г.Ф. Гаузе на Рис. 1.8.301. СинэкологияПри низкой способности к расселению и большом радиусе поиска половогопартнёра (ситуация типичная для, например, деревьев тропических лесов, имеющихкрупные плоды, которые разносятся на расстояние гораздо меньшее, чем пыльца),немалое число видов (в данной модели максимальное число — 10) с идентичныминишами способны существовать весьма долго.

Прогон модели с параметрами фитопланктона (радиус расселения мал, размножение бесполое) даёт ещё более устойчивую ситуацию сосуществования 10 видов с полностью идентичными экологическими нишами. Виды образуют пятна, форма пятен довольно изменчива, положение пятен более постоянно.

Получаемые на моделируемом поле пятна разных видов весьманапоминают наблюдения в природе. Такая картина получается и при изучении распределения сообществ (примерно соответствующему распределению наиболее массовых видов) на литорали Белого моря (Бурковский, 1992, 2006: 154) (Рис. 1.9). Нарисунке видно, что, чем крупнее организмы, тем крупнее элементы мозаики. Динамика распределения сообществ микробентоса показывает, что за 2 недели (примерно30 поколений, т. е.