И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 14

Одно из них — вершины центральноафриканских гор, возраст которых не превышает 1 млн. лет (Рис. 1.19). Местная весьма богатая древесная тропическая флора по какимто причинам не смогласоздать деревья, способные выносить временные заморозки. В результате леса (весьма разреженные) образованы 11 видами подрода Senecio (Dendrosenecio) (род крестовник Senecio обычен и в средней полосе России), на некоторых вершинах до трёх эндемичных видов. Молекулярный анализ показал, что внешнее сходство деревьев разных гор конвергентно.

Каждый из видов образовался из местных (Knox, Palmer,1995), т. е. симпатрично.Рис. 1.19. Сложноцветные деревья вершинцентральноафриканских гор.1, 2 — общий вид ветвящейся и неветвящейсяформы Senecio, 3 — дерево в разрезе, видны основания старых листьев, создающие «шубу», предохраняющую ствол от заморозков.

На карте — центральноафриканские горы со сложноцветнымидеревьями рода Senecio. По Cox, Moore (2000).1. Синэкология41Рис. 1.20. Сложноцветные деревья ова Святой Елены. По Cox, Moore (2000).На острове Святой Елены (место ссылки Наполеона), возникшем в раннем третичном периоде, местная флора была почти полностью самобытной и своеобразной,дефицит деревьев был заполнен сразу пятью видами (Рис. 1.20) сложноцветных.

Влесах преобладал Commidendron robustum,было здесь и дерево рода Senecio.На Галапагосских островах представители эндемичного рода сложноцветныхScalrsia — деревья высотой более 20 м придиаметре ствола 25–30 см.На близлежащих островах Хуан Фернандес растёт три древесных рода сложноцветных: Robinsonia, Rhetinodendron и Dendroseris, а также три древесных вида родамарь Chenopodium (Chenopodiaceae), к которому принадлежат обычные в среднейполосе огородные сорняки.На о. Сокотра, расположенном вАденском заливе, дефицит деревьев заполнен огуречным деревом Dendrosicyos socotranus — представителем семейства тыквенных, близким к дыне (Рис.

1.21).E.C. Pielou считает такие деревья«живыми ископаемыми» «почти несомненно старше, чем острова, которымиРис. 1.21. Adenium obesum и эндемичнаяныне ограничен их ареал» (Pielou, 1979:тыква Dendrosicyos socotrana (более круп200). Из текста неясно, на чём основано таная). Из http://www.zeno.org/Meyers1905/I/040637a по Schweinfurth G. 1891.кое утверждение.

Возможно на том, что421. Синэкологияона просто считает жизненную форму «дерево» древнее жизненной формы «трава»(мнение широко распространённое), но несомненно, что в данном случае это не так.Ареал данных видов ограничен островами не «ныне», а, наоборот, из приведённыхпримеров ясно, что жизненная форма «дерево» образуется из местных видов каждыйраз, когда экосистема в ней испытывает дефицит.Капская флораПожалуй, один из наиболее ярких примеров эндемизма таксонов разного ранга, вплоть до очень высокого, даёт флора крайнего юга Африки — Капская. В этойфлоре только покрытосеменные представлены 6 эндемичными семействами.

19,5%обитающих там родов — эндемы, видовое богатство флоры велико — 8500 видов, изкоторых 90% — эндемы (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Однако это богатство и уникальность не уникальны. На Мадагаскаре из 12 000 видов цветковых растений, 85% видов — эндемы, из 180 семейств — 7 эндемичны, из 1600 родов — 25% эндемичны(Гийоме, 1990). Тем не менее, до недавнего времени это считали достаточным для выделения Капского региона в отдельное царство (Алёхин, 1944; Алёхин и др., 1961;Вальтер, 1968; Тахтаджян, 1970, Good, 1973 и мн.

др.). Однако новые данные по биогеографии и экологии заставляют иначе взглянуть на этот феномен. Согласно современным, представлениям, капская флора сформировалась в условиях средиземноморского климата (сухое тёплое лето и влажная холодная зима). Другими такими жерегионами являются само Средиземноморье (здесь специфические сообщества имеют местные названия: маквис, маки, маччия, гаррига, фригана, шибляк, томилляры),Калифорния (чаппараль), побережье Чили (маттораль), югозапад Австралии (маллискрэб) (Рис. 1.22). В самой Южной Африке сообщества получили название финбош. Вместе данные пять регионов занимают менее 5% поверхности суши, но ихфлора включает 48250 видов покрытосеменных или 20% земной флоры (Cowling etal., 1996)*.

Конечно, до некоторой степени, — это артефакт того, что благодаря прекрасному климату именно здесь размещаются многие научноисследовательские организации: описана достоверная зависимость между числом видов, известных лишьпо гербарным образцам, от расстояния до ближайшего музея с гербарием(Wohlgemuth, 1993). Но это только до некоторой степени объясняет наблюдаемыйфеномен. Основную причину высокого видового богатства следует искать в процессах формирования экосистем данных районов.В олигоцене все эти регионы были покрыты влажными субтропическими лесами.

В начале миоцена сформировался пролив Дрейка. Это привело к росту градиента экватор–полюс и перестройке всей циркуляции атмосферы Земли. Климат этихрайонов изменился с влажного субтропического на средиземноморский. В первуюочередь это привело к существенному уменьшению суммарного количества осадкови их перераспределению в течение года. Старые экосистемы не могли существоватьв новых условиях, поэтому возникли совершенно новые, способные существовать вусловиях дефицита влаги в наиболее жаркий период года. Растения этих флор имеютспециальные адаптации к пожарам, которые в ксеросериях встречаются чаще, чем вмезосериях и тем более гидросериях.

Очевидно, что образование таких экосистем извлажных субтропических лесов потребовало резких перестроек, в результате которыхсформировались совершенно новые ассоциации видов. В этих новых экосистемахбыло гораздо больше ассоциаций с обилием жестколистной, в значительной степениксерофильной кустарниковой растительностью с большим количеством суккулентов. Эти черты выражены в неодинаковой степени в разных местах: в Австралии иСредиземноморье велика роль деревьев, в Южной Африке много суккулентов, тогдакак в Австралии их вовсе нет.

В Европе, Америке и Австралии образующиеся экоси* Что гораздо меньше разнообразия тропического дождевого леса, который покрывает нынетолько 3% поверхности Земли, но там всё ещё живёт более половины видов животных и растений Земли.1. Синэкология43Рис. 1.22. Области средиземноморского климата.1 — территории со средиземноморским типом климата; 2 — аридные области, преимущественно с зимними дождями. По Г.

Вальтер (1968).стемы граничили с районами, где обитали виды, преадаптированные к новым условиям. Они послужили основой формировавшихся экосистем, что привело к значительному сходству их флор с соседними. Капская же флора была вынуждена образовываться заново. Своеобразная часть биоты была образована лишь немногими исходными формами, что привело к созданию большого количества эндемичных видови родов, относящихся к немногим семействам, тогда как остальная биота сравнительно мало отличается от соседних.

Среди покрытосеменных в группах, не давшихвспышки эндемизма, отличие капской флоры от соседних весьма невелико. Это показало, например, сравнение лилейных разных районов Земли (Рис. 1.23). Зоологиникогда не придавали капскому региону ранга выше подобласти, хотя образованиеспецифических экосистем привело к образованию эндемов и среди животных, особенно много их среди насекомых (жужелица Axinidium, большинство родов трибыжужелиц Creoidosterini, многие чернотелки, долгоносики и др.) (Крыжановский,1976, 2002). Самостоятельным царством капский регион можно считать только причисто формальном подходе, который опирается на арифметический подсчёт эндемичных таксонов и игнорирует биологический смысл выделяемых биогеографических регионов.

Нет веских биологических причин рассматривать Капскую флору каксамостоятельное царство. Она лишь интересная провинция. Стремление придать биологическое содержание биогеографическим выделам и их рангу получает в послед«Своеобразие флоры Капской провинции обусловлено распространением следующих семейств итаксонов, встречающихся только на полуострове Кейп или имеющих здесь свой основной ареал.Семейства: Proteaceae, Restionaceae, Penaeaceae, Bruniaceae, Geissolomaceae, Stilbaceae, Retziaceae,Grubbiaceae.Трибы: Diosmeae среди Rutaceae.Роды: Erica (почти 600 видов), Cliffortia (розоцветные, со 108 видами), Muraltia (истодовые, 115видов), Metalasia и Stoebe (сложноцветные), Roridula (2 вида, семейство Byblidaceae, к которомуотносятся еще только 2 австралийских вида Byblis).

Все протейные, помимо вида Brabejumstellatifolium, относятся к подсемейству Persoonioideae. Семейство богато представлено и в Австралии, но другими родами. В Африке широко распространен самый примитивный род Faurea.Из 100 видов Protea только немногие встречаются за пределами Капской провинции.Из семейства Restionaceae один только род Restio представлен в Южной Африке 117 видами (1 наМадагаскаре, 27 в Австралии)» (Вальтер, 1968, цит.

по: 1972: 157).441. СинэкологияРис. 1.23. Сходство Liliiflorae разныхрегионов.1 — север Голарктики; 2 — Средиземноморье; 3 — Средний Восток и Центральная Азия; 4 — Сахароарабский регион; 5— НамибиКару; 6 — мыс Доброй Надежды; 7 — присахарский регион, востоки юг Центральной Африки (преимущественно безлесные ландшафты); 8 — тропический дождевой лес Западной Африки; 9 — Мадагаскар; 10 — Индия; 11 —восточный Китай; 12 — ЮгоВосточнаяАзия; 13 — Малайзия; 14 — Папуа (Новая Гвинея); 15 — Северная и Центральная Австралия; 16 — югозапад Австралии; 17 — Центральная Австралия; 19 —Скалистые горы; 20 — восток СевернойАмерики; 21 — югозапад Северной Америки; 22 — Центральная Америка; 23 —восток Бразилии; 24 — аргентинскаяпампа; 25 — Амазония; 26 — Гвианскоенагорье на севере Южной Америки; 28 —Патагония.

По осям значения, полученные методом многомерного шкалирования. По Conran (1995).нее время всё большее распространение. В частности, понизить ранг Капского флористического региона до провинции предлагают уже многие (Cowiling et al., 1996; Разумовский, 1999; Cox, Moore, 2000). Обсуждение ранга Капского региона см.

такжеГлавы 3 и 4.ПаратетисДля Каспийской и Аральской биот и биот распреснённых районов АзовоЧерноморского бассейна (и некоторых пресных и солоноватых водоёмов Европы) характерен высокий эндемизм. Данные биоты — остатки биоты Паратетиса.История Паратетиса вкратце такова. Сближение Индийского субконтинента сАзией к концу олигоцена приводит к полному исчезновению восточной части моряТетис. Происходившие в то же время горообразовательные процессы отделили от западной части Тетиса Паратетис.

В раннем олигоцене обособление Паратетиса привело к его значительному опреснению и вымиранию морской фауны Тетиса. Позднеесвязь Паратетиса и Тетиса восстанавливается и солоноватоводную биоту Паратетисасменяет морская биота Тетиса. Сменяющиеся распресненияосолонения происходили потом многократно. В сарматский век образуется почти замкнутое солоноватоводное Сарматское море. В этом озереморе развивается своеобразная солоноватоводная биота. Сарматское море сменило Мэотическое море с нормальной солёностью.