И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 16

segmenta (= Syndosmia segmentum), такженедавнего вселенца из Средиземного моря, образовалось три формы. Эти формы поразительно соответствуют видам Hypanis, вымершим в Арале в результате перестройки (Рис. 1.28). В обоих случаях (с Cerastoderma и с Abra) новые формы устойчиво сосуществовали, что позволяет говорить об их таксономической самостоятельности.Таким образом, не более, чем за 10–15 поколений образовалось несколько видовмоллюсков, с разным типом питания и столь сильно различающихся морфологически, что их (в случае с Cerastoderma) можно отнести, как минимум, к разным родам, ачерез пару десятков лет, при сохранении той же скорости эволюции, возможно, привело бы и к разным семействам.

Ни о каком аллопатрическом видообразовании неможет идти и речи: все возникшие за это десятилетие виды симпатричны. Нет оснований предполагать наличие какихлибо прекопуляционных механизмов изоляции:все они имеют наружное оплодотворение и пелагическую личинку.К сожалению, дальнейшее формирование экосистемы Аральского моря проследить не удастся: изза всё возраставшей солёности ныне оно превратилось в гипергалинный почти безжизненный водоём, все описанные выше виды уже вымерли.Время их существования составило, таким образом, лишь немногим более 10 лет.Абиссальная фауна Средиземного моряСредиземное море (площадь — 2510 млн.

км2, объём — 3771 млн. км3) соединено с Атлантическим океаном узким Гибралтарским проливом глубиной 350 м и разделено на две части Сицилийским проливом глубиной 400 м. Максимальная глубинавосточной части — 5093 м, западной — 3730 м. В настоящее время менее плотная атлантическая вода поступает в Средиземное море по поверхности, тогда как глубинызаняты более плотной и солёной водой местного происхождения.

Она изливается впридонных слоях через Гибралтарский пролив в Атлантику. Температура воды в самых глубоких частях Средиземного моря гораздо выше, чем где бы то ни было в Мировом океане на таких глубинах — более 13°С (в Красном море температура на глубинах также высока, но там нет макрозообентоса, а лишь бескислородный рассол). Врезультате климатических колебаний, начиная с конца миоцена, в Средиземном море периодически устанавливалась вертикальная стратификация, приводящая к появ501. Синэкологиялению сероводорода на больших глубинах моря, по типу современного Чёрного моря. Последний такой период был между 25000–23000 и 9000–6800 лет назад. В этовремя в восточной части моря образовался слой сапропеля толщиной 2,5–70 см(Buckley, Johnson, 1988). Во время указанных периодов глубоководная биота, повидимому, полностью вымирала. Тем не менее, в глубоководной части Средиземногоморя известно 20–30 эндемичных видов, принадлежащих частично к родам, обитающим и на малых глубинах, а частично — к глубоководным родам (Пастернак, 1982;Bianchi, Morri, 2000).

Формирование эндемичной глубоководной фауны, пускай инемногочисленной, показывает, что даже на больших глубинах скорость видообразования может быть весьма высокой.Крупные озёраМногим крупным и даже не очень крупным озёрам свойственен эндемизм.Байкал — классический в отечественной биогеографической литературе пример региона с высоким эндемизмом. История Байкала рассмотрена в Главе 4. Широко распространено мнение, связывающее высокий эндемизм байкальской биоты её древностью. Одни объясняют отличия байкальской фауны, её обособленность происхождением от фауны«Предполагается, что причимезозойских морских бассейнов Азии.

Другие наной несмешиваемости фаунходят, что обособленность фауны Байкала от окруБайкала и окружающих водожающей связана с вымиранием последней, т. е.ёмов служит особое строениесчитают байкальскую фауну реликтовой. Общимбайкальской воды, содержащейдля этих двух точек зрения является то, что их стопримесь изотопических молеронники убеждены, что фауна Байкала богата энкул, увеличивающих её плотдемиками потому, что она остается реликтом каность» (Бирштейн, 1946: 244).който ещё более богатой фауны, а сам Байкал рассматривают как рефугиум. Поэтому их можно объ«Байкальская флора и фауна неединить в одну гипотезу реликтов.смешивается с общесибирскойДанная гипотеза в действительности объясне по причине своей древности,няет отнюдь не все факты; остаётся неясным:а по причине своей специфич– почему существующие отличия Байкала иности, выработанной в процесокружающихводоёмов столь резки, т.

е. почему ресе видообразования в самомликты сохранились почти исключительно в БайкаБайкале» (Абросов, 1987: 10).ле (а также водоёмах с условиями, сходными с байкальскими, в которые они могли попасть из Байкала)? Для объяснения этого выдвигали даже такие фантастические теории, как специфический изотопный состав байкальской воды (Верещагин, 1940б; Бирштейн, 1946;Берг, 1955).– почему высокий эндемизм обеспечен на основе очень небольшого числапредковых форм (Табл. 1.4)?Если рассматривать проблему шире, не замыкаясь на Байкале, при анализесходных биот, оказывается, что обе данные особенности свойственны и другим крупным озёрам с высоким эндемизмом, но совершенно другой историей. В отношенииэтих озёр также выдвигали теории о происхождении их биоты из морской (примерысм.: Старобогатов, 1970). Объяснить озёрный эндемизм морским происхождениемпытались даже для ИссыкКуля, расположенного на высоте 1608 м над уровнем моря! Одни из таких озёр с высоким эндемизмом, как и Байкал, представляют собойтрещины в коре, а другие имеют большую площадь, но сравнительно мелководны(табл.

1.5, Рис. 1.29). В качестве примера можно привести озеро Ньяса (Малави). Этоозеро возникло примерно 500 тыс. лет назад (современный глубоководный режим установился там гораздо позднее — примерно 50 тыс. лет назад). Из примерно 250 видов обитающих тут рыб более 90% — эндемы: около 100 эндемичных видов широкораспространённого рода цихлид Haplochromis, 70 других видов цихлид, принадлежа1.

Синэкология51Табл. 1.4. Число предполагаемых исходных видовщих к 20 эндемичным родам (Baи число развившихся из них таксонов в фаунеnarescu, 1995) (Рис. 1. 30) и неБайкала. По Кожову (1962), Семерному (2004),сколько эндемичных видов рыбКамалтинову (2002); Strong et al. (2008).других семейств. По другим данным в нём обитает более 200 видовтаксончислоэндемичныхцихлид, из которых — эндемичныисходных видов родов семейств180 (Махлин, 1983) или 178 видов,видов(подсемейств)из которых 174 — эндемы (Даргубки1–2631лингтон, 1966). Эндемичные цихтурбеллярии3–4до 40?–лиды образовались из двух исходолигохеты?16411–остракоды1–219––ных видов (Roberts, 1975).

Впадинаизоподы (Asellus) 25озера Танганьика в три раза старшеGammaridae4–5363727(1,5–2 млн. лет), но в последниеручейники2–310–12250–60 тыс. лет уровень озера неодгастроподы5–611463рыбы2–32373нократно снижался на сотни метров (до 600 м). Специфичность ихтиофауны озера примерно та же на видовом уровне и выше на родовом: из общегочисла примерно 200 видов (примерно 40 родов) 95% — эндемы. Несомненно, что условия и имеющие ресурсы в этих огромных озёрах существенно отличны от таковыхв окружающих мелких водоёмах и реках. Поэтому в данных озёрах не могли функционировать экосистемы окружающих водоёмов. В полном соответствии с теориейструктурализма при образовании значительной территории, не могущей быть населённой ни одной из существующих экосистем, в них сформировались самостоятельные экосистемы, о чём и свидетельствует образование эндемичных для них видов.Принять участие в формировании новых биот в силу разных причин смогли немногие виды, именно поэтому многочисленные эндемичные виды образовались из немногих исходных, как, например, в Байкале (табл.

1.4). Новые виды образовывалисьТабл. 1.5. Морфометрические данныенекоторых крупных озёр.озероВерхнееВикторияТанганьикаБайкалНьясаплощадьтыс. км282,4683431,530,8глубина, ммаксимальная аэробной зоны3933938080147070–2401620162070635–50Рис. 1.29. Некоторые крупные озёра водном масштабе.521. СинэкологияРис. 1.30. Цихлиды оз. Ньяса. Все шкалы — 1 см. По Fryer, Iles (1972).

Указан объектпитания.для потребления специфических для данного озера ресурсов, в различных озёрах этиресурсы неодинаковые, различны и донорские биоты, поэтому в каждом озере в одних группах наблюдается высокое разнообразие, тогда как другие или малоразнообразны, или вовсе отсутствуют. Группы, дающие вспышки видообразования в разныхозёрах системах, различны. Так, в частности для тропических африканских озёр характерен высокий эндемизм рыб и наяд (группа двустворчатых моллюсков, куда входят беззубки и перловицы), тогда как фауна бокоплавов и изопод (таксонов разнообразие которых в тропиках гораздо ниже, чем в умеренных широтах) крайне бедна; вБайкале же, расположенном в умеренных широтах, исключительно велико разнообразие бокоплавов и изопод, эндемичных рыб немного, а эндемичных наяд в нём вовсе нет.Скорость образования видов (эндемов) при формировании новой экосистемыпоистине сказочно велика, что находится в резком противоречии с общепринятымипредставлениями о скоростях видообразования и вообще об эволюции как плавноми неторопливом процессе.

Так, согласно современным данным, оз. Виктория полностью высохло в позднем плейстоцене, примерно 12 тысяч лет назад (Johnson et al.,1996). Очевидно, что как минимум большая часть видов биоты существовавшего дотого озера вымерла. Тем не менее, современная биота озера насчитывает много эндемов. Так, фауна цихлид составляет по разным оценкам: 160–170 видов цихлид, из нихлишь три — неэндемичные (Махлин, 1983); около 200 видов, из которых 169 — эндемы (Banarescu, 1995); более 300 эндемичных видов (Brown, Lomolino, 1998). Повидимому, для образования большей части эндемичных видов оказалось достаточно этих1. Синэкология53Рис.