И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 12

При значениях фактора = 0,01 конкурентное преимущество реализуется в 1 случае из 100 примаксимальном значении фактора. На графике (Рис. 1.15) это выражено в угле наклона линии фактора: при 0 она параллельна оси х (градиент отсутствует), при 1 — перпендикулярна ей. Сразу же становится очевидным, что даже незначительный градиент существенно влияет на распределение сообществ: граница между ними становится перпендикулярной градиенту среды.

При смещении равновесного положения в туили иную сторону, граница между сообществами движется вслед за ним. Стоит отметить также, что резкость границы не зависит от плавности градиента: при нулевомградиенте она такая же резкая, как и при 1 (конечно, через достаточное число поколений).Таким образом, хотя градиент среды не является необходимым для возникновения границы при различии конкурентоспособности в разных условиях сообществ,принадлежащих к разным ассоциациям . В этом случае положение границы зависитот градиента: равновесное значение (при котором конкурентоспособность пар равна) является аттрактором. Поскольку абсолютно однородная среда возможна тольков компьютерной модели, но не в природе, соответствие градиентов среды границаммежду ассоциациями видов должно быть весьма обычным.

При рассмотрении работ,в которых показывают возможность объяснить распределение видов факторамивнешней среды, следует помнить, что любой самый совершенный математическийаппарат ищет связи только среди переменных, которые введены в анализ. Первым жеэтапом любого исследования является ограничение набора рассматриваемых перемен«Ежели у тебя спрошено будет: чтоных значимыми с точки зрения исследоватеполезнее солнце или месяц, ответстля или теми, информацию о которых возможвуй: месяц, ибо солнце светит днём,но собрать.

Поэтому дальнейший анализ ускогда и без того светло» (Козьматанавливает только то, какие из исследуемыхПрутков. Плоды раздумья. Мысли ифакторов наиболее связаны с распределениафоризмы. 51).ем видов и не более.Причины и скорость образования новых видов и экосистемИтак, моделирование показывает, что для возникновения дискретности достаточно того, чтобы виды взаимодействовали друг с другом. Детальное изучение биологии отдельных видов всегда выявляет многочисленные примеры взаимодействияизучаемого вида с другими, обитающими вместе с ним. Несомненно, что все эти взаимодействия влияют на эволюцию длительно сосуществующих видов. На признанииданного положения и построена парадигма структурализма. Согласно этой теорииживущие совместно виды в процессе эволюции адаптируются друг к другу, образуякомплексы, которые мы пока будем называть экосистемами.Однако процессы эволюции традиционно не рассматривают в экологическихисследованиях, поскольку широко распространено мнение об эволюции как медленном плавном процессе накопления морфологических изменений.

Имеется в той илииной степени бессознательная тенденция связывать степень морфологических отличий со временем, за которое они происходят: род считают более древним, нежеливид; семейство — более древним, нежели род и т. д. В качестве примера такой точкизрения можно представить Табл. 1.3.Цифры, приводимые в подобных таблицах, сильно зависят от анализируемыхданных. Так, средний возраст современного вида насекомых — не менее 107 поколений (Жерихин, Расницын, 1980), т. е.

соответствует возрасту семейства в приведённой таблице. Известны многочисленные примеры длительного существования видовв неизменном состоянии (латимерия, гаттерия и т. д.). Хрестоматиен пример щитня1. Синэкология35Табл. 1.3. Темпы эволюции или адаптации. По Глазовскому (2004).УровеньСемействоРодВидМорфологические изменения в популяцииФункциональные изменения в популяцииИндивидуальная адаптацияВремя1×106 летn×105 летn×104 летn×102 летn×10 летминуты – годыTriops canacriformis, существующего с позднего триаса до настоящего времени, т. е.около 180 млн. лет. Есть и противоположные примеры.После вселения из Северной Америки для борьбы с амброзией амброзиевоголистоеда Zygogramma suturalis в течение 5–7 поколений образовался новый подвид Z.suturalis volatus Kovalev, 2002, отличающийся не только морфологией, но и способностью к полёту, которой лишены оба американских подвида (Ковалев, 2004).Пять эндемичных видов гавайских бабочек Hedylepta встречаются исключительно на бананах, завезённых полинезийцами на Гавайские острова около 1000 летназад (Zimmermann, 1960).Пять видов рыб рода Haplochromis, эндемичных для африканского оз.

Набугабо,образовались не ранее 3720 лет назад (Greenwood, 1965).Число примеров можно значительно увеличить, но совершенно ясно, что имеется весьма существенный (не менее 6 порядков) разброс скорости видообразования.Классическая схема того, как возникают виды и экосистемы приведена на Рис.1.16. Согласно этим представлениям, новые виды и экосистемы образуются преимущественно после разделения единого ареала (вида, экосистемы) непреодолимым барьером. Под барьером следует понимать любую преграду, исключающую генетический обмен между популяциями по разные стороны барьера. На схеме исходной биотой является биота А. Возникшие барьеры (барьеры 1 и 2) разделяют ареал этой биоты. В«Наличие физических преград, хотькаждом из ареалов возникают самостоятельв какойто мере ограничивающихные биоты, которые постепенно дивергируют.обмен биотой между территориямиВ случае исчезновения барьера (барьер 1) биосо специфическими условиямиты сливаются в одну.

Аналогично развиваютсяжизни, становится обязательнымусловием формирования региособытия после проникновения биоты черезнальной флоры и фауны» (Мордкообычно непроницаемый для неё барьер (барьервич, 2005: 138).3). Выдающийся американский эволюционистЭрнст Майр (1905–2005) вообще отрицал возможность симпатрического (без изоляции) ви«Для образования эндемичных видообразования за исключением особых случадов требуется не только географическая изоляция, но и продолжительев, вроде полиплоидного видообразования.ное время» (Абдурахманов и др.,Поскольку на его трудах (в русском переводе2001: 355).опубликованы: Майр, 1947, 1968, 1971, 1974 идр.) выросло не одно поколение биологов какза рубежом, так и у нас в стране (да и я в том«Close relatives (sister species) haveinitially vicariant ranges, sympatry isчисле), представление о главенствующей ролиsecondary, resulting from later disperизоляции в видообразовании получило широsal» (Banarescu, 1992: 823). Э.

Майрчайшее распространение, и его уже считаютнаписал предисловие к этой моноодной из прописных истин.графии.Тем не менее, изучение реальных событийпоказывает, что представление о необходимос«Опишите процесс видообразовати изоляции для образования новых видов, биния у видов с облигатным бесполымот и экосистем отнюдь не всегда, а, возможно,размножением» (Вопрос экзаменаи редко соответствуют действительности.тора «на засыпку»).361. СинэкологияРис. 1.16.

Распространённое представление об образовании видов и биот. По Myers, Giller(1988).Объяснения в тексте.Даже беглый взгляд на распределение видов по Земле показывает, что различные районы населены разным набором видов. При движении по глобальным градиентам среды (от экватора к полюсу, от литорали к абиссали и т. п.) часто можно обнаружить близкородственные виды, сменяющие друг друга вдоль градиента. Несомненно, что одни виды произошли от других, но при этом обычно совершенно невозможно представить себе физические преграды, разделившие гипотетический ареал предкового вида.

Особенно сложно такое сделать в случае морских видов, учитывая их широчайшие возможности для распространения благодаря долгоживущим пелагическим личинкам. Число примеров можно значительно увеличить: таковы и ультраабиссальные желоба посреди абиссальных равнин, и глубоководные котловиныпосреди шельфа — Ледовитый океан, Японское море, и некоторые крупные озёра —1. Синэкология37Байкал, Ньяса и т.

п.). Во всех случаях не возникала преграда. Ареал новых видов оставался связанным с ареалом предковых. Их ареалы в некоторых случаях граничилина протяжении тысяч километров! И, если в отношении тропических лесов имеютсяданные о том, что в некоторые периоды их площадь резко сокращалась и сплошныемассивы распадались на отдельные части, то современная фрагментация бореальныхрайонов моря близка к максимальной за всё время их существования. Представитьже барьер, отделяющий малые глубины от больших, ультраабиссальные желоба отабиссальных равнин, вершины гор от их подножий, не стоит и пытаться.Итак, факты показывают, что образование видов путём изоляции гораздо менеераспространено, чем принято считать. Объяснять видообразование изоляцией просто удобнее с педагогической точки зрения.