И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 17
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 17 страницы из PDF
1.31. Perissodus hecqui и его зубыв разных ракурсах. По Coulter (1991).12 тысяч лет. Вероятно также, что видообразование происходило симпатрически безкакойлибо изоляции.Озеро Ланао (Lanao) на Филиппинах почти в 200 раз меньше озера Виктория(375 км2) и имеет примерно тот же возраст (10 тыс. лет). Herre в 1924 и 1932 гг. описал13 эндемичных видов (но не цихлид, практически отсутствующих в Азии, а разнообразных здесь карповых Cyprinidae), относящихся к одному широко распространённому и четырём эндемичным родам, три из которых монотипичны, а один включаетдва вида. Данные виды несомненно произошли от одного современного вида Puntiusbinotatus (= Barbus binotatus), широко рапспространённого на Филиппинах. При этому Mandibularca и Spratellicypris строение нижней челюсти выходит за пределы вариабельности во всем семействе карповых (275 родов и более 1700 видов).
Их валидностьодними была признана (Myers, 1960), другими — нет (Banarescu, 1992). Основной аргумент P. Banarescu, в принципе отрицающего возможность симпатрического видообразования, звучит так: «evidently not consistent with princeples of the strictly phyletical(hennigian) classification» (в вольном переводе: «этого не может быть потому что этого не может быть никогда»). Также он указывает, что три из пяти видов эндемичныхродов были описаны по одному экземпляру, а голотипы утрачены во время войны. Вдальнейшем, несмотря на интенсивные попытки, не удалось их поймать, правда, озеро с тех пор подверглось сильному антропогенному воздействию, и они могли вымереть (Leveque et al., 2008).
В то же время P. Banarescu признаёт, что краб Archipelothelphusa wolterecki действительно эндемичен для Ланао. Относительно малакофауныозера Я.И. Старобогатов отмечает, что «почти все виды, отмеченные здесь, эндемичны для озера» (1970: 210).У обитающих в Танганьике цихлид строение зубов также выходит за пределывариабельности, но даже не семейства, а всего класса: у видов эндемичного Perissodusзубы двувершинные или листовидные (Рис.
1.31), приспособленные для скусываниячешуи рыб — основной пищи взрослых рыб этого рода.Таким образом, одновременно с образованием крупных озёр (или других больших по размеру водоёмов), ресурсы в которых резко отличаются от ресурсов в окружающих водоёмах, в них формируются экосистемы из имеющихся в данной местности. В результате некоторые таксоны преобразуются в эндемов. К аналогичным выводам пришёл и Я.И. Старобогатов (1970), анализируя пути формирования фаунымоллюсков озера Танганьика. Время, необходимое для формирования новой экосистемы озера, в геологическом масштабе может быть ничтожно малым, небольшимдаже по человеческим меркам.
Из этого, в частности, следует, что эндемичная фаунаБайкала — автохтонная, и образовалась она в самом Байкале, а большой возраст еёвидов, возможно, сильно преувеличен.РыбыИзвестны многочисленные примеры быстрого образования рас рыб в крупныхводоёмах для освоения новых ресурсов (отсутствовавших ранее или потреблявшихсядругими, специализированными ранее видами). В наиболее распространённом случае из планктофага или эврифага образуется две морфы: крупная хищная и мелкая,обычно более тёмно окрашенная, питающаяся планктоном.541. СинэкологияБалтийское море.
Салака Clupea harengus membrans существует в двух формах:типичной и гигантской (гигантские стремлинги). Типичная салака питается преимущественно мелким зоопланктоном, реже зообентосом и в возрасте 5–6 лет достигаетдлины 16–20 см. Стремлинги питаются преимущественно рыбой (в том числе и салакой).
Длина стремлингов в 1,5–2 раза превышает длину типичной салаки того же возраста (Световидов, 1952). Время вселения салаки в Балтийское море — примерно4000 лет назад (после осолонения Анцилового моряозера).Дополнительные примеры можно найти у Б.М. Медникова (1963, 2005), Ю.С.Решетникова (1980), В.Н. Абросова (1987), М. Barluenga et al. (2006).Островной эндемизмУ тихоокеанских берегов Южной Америки расположены острова Галапагосскиеи Хуан Фернандес.
Источником биоты для обеих групп островов является ЮжнаяАмерика, откуда виды приносит Перуанское течение. В наземной флоре Галапагосских островов много эндемичных видов, но большинство из них весьма близки кпроизрастающим на материке, число же эндемичных родов очень невелико. Архипелаг Хуан Фернандес (32°–33° S 78°–81° W) образован тремя островами общей площадью 143 км2. Он широко известен благодаря трилогии Даниэля Дефо о РобинзонеКрузо (Robinson Crusoe).
Естественная флора сосудистых растений архипелага включает 203 вида, 110 родов и 55 семейств, из них 132 вида, 12 родов и 2 семейства(Lactoridaceae и Thyrsopteridaceae) эндемичны (MoreiraMunoz, 2011). T.F. Stuessy ссоавторами (1990), анализируя флору сосудистых растений этих островов, обнаружил, что адаптивная радиация произошла лишь в 1/4 случаев успешного вхождениявидаиммигранта в экосистему островов, в большинстве случаев видиммигрантпросто преобразовался в новый (Рис. 1.32).Около 50% из примерно 1000 аборигенных видов цветковых на Гавайях произошло от менее чем 12% из 272 колонистов.
Большинство остальных колонистов далов аборигенной флоре по одному виду (Табл. 1.6).Немного учебников по биогеографии не упоминают дивергенцию лемуров острова Мадагаскар в отсутствие их конкурентов — обезьян. Многие другие группы, гораздо более широко распространённые, дают вспышку видообразования на Мадагаскаре, вероятно, по той же причине. Например, отряд пальм Principes включает более 200 родов (более 3000 видов) и, казалось бы, разнообразен и широко распространён в тропиках.
В действительности же в Африке растёт только несколько видов изтрёх родов. В то же время на Мадагаскаре обитает более 100 видов из 18 родов (Moore,1972). Сходным образом в большом тропическосубтропическом семействе бамбуковBambusaceae известно свыше 500 видов из 50 родов, 90% обитает в Азии и Америке,в Африке известно 14 видов 6 родов, а на Мадагаскаре — 30 видов 9 родов (Good,1974).Рис.
1.32. Доля видов,образовавшихся разными способами, среди сосудистых наземных растений на овахХуан Фернандес. ПоWhittaker (1998).1. Синэкология55Табл. 1.6. Число предполагаемых исходных видов и число развившихся из них таксонов наГавайях. По Shohmer, Gustafson (1993).таксончислоисходныхвидовчислоаборигенныхвидов% эндемичныхвидовPteridiophytesмхипокрытосеменныеназемные моллюскинасекомыептицы11422527224–34230–255ок. 25145233ок. 1000ок.
10005000ок. 13570469130–459981Другие примерыBriggs (2006) указывает, что в различных филогенетических линиях морской биоты ИндоМалайского архипелага высокое видовое разнообразие обычно связано снизким морфологическим различием видов. Он объясняет это недавним симпатрическим образованием этих видов.ВыводыПриведённые выше примеры показывают, что для образования очага эндемизма вовсе не обязательны ни физические преграды, ни продолжительное время: онвозникает тогда, когда возникают новые экосистемы на новых площадях, которые немогли быть населены другими экосистемами. Причины этой невозможности самыеразные: как непосредственная изоляция новой территории (острова), так и возникновение иных условий, далеко выходящих за те пределы, в которых исходные экосистемы могут нормально функционировать (вершины африканских гор, крупные озёра, Паратетис, Арал, капская флора).
Во всех рассмотренных случаях на некоей площади появляются неиспользуемые ресурсы (часто неправильно называемые пустыминишами). Для использования таких ресурсов и образуются эндемичные для даннойплощади виды (симпатрично или аллопатрично). Этоименно тот процесс, который M.L. Rosenzweig (1978,«Populations existing in cen1995) назвал «competitive speciation».tres of origin add to the generalT.F. Stuessy и др. (1990) предложили процесс симdiversity through the producпатрического видообразования назвать «cladogenesis»tion of species that are dominant in terms of their ability toв том случае, когда исходный вид, дав пару (или более)spread over large parts of theсимпатричных видов, вымер, и «anacladogenesis», еслиworld. It is proposed that suchисходный вид сохранился вместе с производным(и) отspecies are usually formed byнего; преобразование исходного вида в новом для неsympatric speciation, a processго месте в другой (без изменения числа видов) они наthat can be c.
20 times fasterзвали «anagenesis». Cladogenesis и anacladogenesisthan species formation byЕ.Ф. Гурьянова называла «букетным видообразованиallopatry» (Briggs, 2006: 1).ем», в англоязычной литературе используют терминspecies flock. Один из первых описанных случаев букетного видообразования — галапагосские вьюрки, описанные Дарвином. Симпатрическое (или парапатрическое) видообразование является образованием в результате дарвиновской эволюции, тогда как аллопатрическое видообразование являетсяартефактом стохастических генетических процессов в изолированных популяциях.Имеющиеся данные позволяют сформулировать гипотезу о том, что доля эндемов тем выше, чем большие затруднения виды испытывают в проникновении в ареал формирующейся экосистемы. Затруднения эти вовсе не обязательно — физикогеографические преграды.