Хакимзянов Чубаров Воронина печатные лекции часть 2 (973558)
Текст из файла
Глава 2МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ,ЭКОЛОГИИ, ЭКОНОМИКЕ, В ЗАДАЧАХПОДДЕРЖКИ ПРИНЯТИЯ РЕШЕНИЙ§ 1. Модели динамики численностиизолированных популяцийЕсли математическая модель построена, то попытайтесь найти решение задачи в аналитической форме.Возможно, оно поможет ответить на вопрос о пригодности построенной модели для описания реального объекта.1.1. Динамика численности популяции, т. е. изменение со временем tобщего количества N (t) живых особей в популяции в связи с рождаемостью, смертностью, борьбой за существование — один из важнейших вопросов развития популяций. Простейшей «физической» (биологическойв данном случае) моделью численности отдельной популяции являетсямодель, в основе которой лежат следующие предположения: популяция является изолированной, ресурсы питания для нее неограничены,а прирост поголовья пропорционален количеству существующих в данный момент времени особей.
Таким образом, если N (t) и N (t + ∆t) —численности популяции в близкие моменты времени t и t + ∆t, соответственно, то N (t+∆t)−N (t) = εN (t)∆t, где ε = α−β, α > 0 — коэффициент рождаемости, β > 0 — коэффициент смертности. При принятомдопущении о том, что для развития популяции ничто не мешает, рождаемость будет не ниже смертности, поэтому можно считать, что ε ≥ 0,вследствии чего величина ε называется врожденной скоростью естественного роста популяции.
На этапе построения физической моделинеобходимо также указать соглашения о виде коэффициентов α и β.Например, можно предположить, что α = const, β = const. Завершается этот этап постановкой задачи: требуется рассчитать численностьпопуляции в произвольный момент времени t > 0, если в начальныймомент времени t = 0 ее численность известна.Далее строится математическая модель, соответствующая выбранной физической модели. Разумеется, что численность популяции N (t)является целочисленной разрывной функцией времени. Однако если37предположить, что популяция является достаточно многочисленной,то вместо разрывной функции N (t) можно использовать непрерывнуюфункцию x(t), у которой целая часть [x(t)] значения в каждый моментвремени совпадает со значением N (t) численности популяции в тот жемомент времени. Тогда мы можем написать равенствоx(t + ∆t) − x(t)= ε x(t),∆tкоторое при дополнительном предположении о том, что функция x(t)является не только непрерывной, но и дифференцируемой, переходитв обыкновенное дифференциальное уравнение относительно неизвестной функции x(t):dx= ε x, t > 0.(1.1)dtВ результате получается математическая модель Мальтуса1 , соответствующая построенной выше простейшей физической модели: требуетсянайти решение уравнения (1.1), удовлетворяющее начальному условиюx(0) = x0 ,(1.2)где x0 — начальная численность популяции.Решение задачи Коши (1.1), (1.2) имеет видx(t) = x0 eεt .(1.3)Из этой формулы видно, что при α = β численность популяции остаетсяпостоянной: x(t) ≡ x0 для всех t ≥ 0.
Однако даже при небольшом положительном значении коэффициента ε с течением времени происходитвсе большее и большее отклонение функции x(t) от начального значения x0 и численность популяции неограниченно растет по экспонентепри t → ∞ (см. рис. 5). Это обстоятельство и послужило основанием для опасений Мальтуса о грядущем перенаселении Земли со всемивытекающими отсюда последствиями.Очевидно, что рассмотренная математическая модель не соответствует реальности, поскольку во всех существующих популяциях неограниченного роста их численности не наблюдается.
Поэтому необходимовновь вернуться к физической модели и заняться ее модификацией.1 Thomas Robert Malthus (1766–1834) — английский священник и ученый, демограф и экономист, автор теории, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.38x(t)α>βα=βx0t0Рис.
5. Изменение численности изолированной популяции в моделиМальтуса1.2. Более близкое к реальности описание развития популяции даетмодель Ферхюльста1 —Пирла2 , в которой учитывается уменьшение скорости роста изолированной популяции вследствие внутривидовой конкурентной борьбы за место, пищу и т. п. Таким образом, можно модифицировать исходную физическую модель, учтя в ней конкурентнуюборьбу. Как это отразится на математической модели? Внутривидоваяборьба тем выше, чем больше количество встреч между особями, а количество встреч пропорционально произведению xx, т.
е. x2 . Поэтомускорость εx прироста численности уменьшается на величину, пропорциональную x2 , и уравнение динамики численности популяции запишетсяв видеdx= εx − γx2 .(1.4)dtЗдесь ε = const > 0 — врожденная скорость роста численности популяции, а величина γ = const > 0 называется коэффициентом внутривидовой конкуренции.Хотя уравнение (1.4) является нелинейным, решение задачи Коши(1.4), (1.2) выписывается в аналитической формеx(t) =x0 x∗ eεt,x∗ + x0 (eεt − 1)t ≥ 0,(1.5)1 Pierre Francois Verhulst (1804–1849) — бельгийский математик, известен работами в области моделирования численности населения.2 Pearl Raymond (1879–1940) — американский биолог, демограф и статистик.
Изучая зависимость темпа роста численности биологической популяции плодовых мушек от ее плотности, установил, что сначала прирост увеличивается, а достигнувопределенного уровня, приостанавливается. Пренебрегая социальной природой человека, перенес этот закон на рост населения отдельных стран.39где x∗ = ε/γ. Из формулы (1.5) следует, что при x0 = x∗ численностьпопуляции не меняется: x(t) ≡ x0 . Если же x0 < x∗ , то численность популяции возрастает, приближаясь при t → ∞ к значению x∗ , но никогдане достигая его, т.
е. численность популяции не возрастает беспредельно как в модели Мальтуса, а ограничена сверху. Поэтому величина x∗называется максимальной численностью популяции, возможной в данных условиях существования. В случае x0 > x∗ численность популяцииуменьшается, монотонно приближаясь к значению x∗ (см. рис. 6).1.3. Модель Ферхюльста—Пирла допускает различные обобщения.Например, можно учесть, что некоторое количество f > 0 особей поступает в популяцию из соседнего ареала, а часть g > 0 истребляетсяохотниками.
Тогда популяцию уже нельзя считать изолированной, ноуравнение, описывающее динамику ее численности, будет аналогичноуравнению (1.4), отличаясь от последнего лишь наличием новых слагаемых f и g:dx= εx − γx2 + f − g.(1.6)dtВеличина g может задаваться постоянной или зависящей от общей численности популяции: g(t) = δx(t). Представляет практический интерес и модель, описывающая сезонный характер охоты. В этом случаемножитель δ будет зависеть от времени и должен быть задан в виденекоторой периодической по переменной t функции. Возможны и другие механизмы, влияющие на численность.
Учтем, например, сезонныйхарактер размножения популяции. Тогда коэффициент рождаемости αбудет функцией от переменной t. Коэффициент смертности β такжеможет быть переменным. Можно также учесть возрастную структуруx(t)x0x0>x*x*x0<x*x0t0Рис. 6. Изменение численности изолированной популяции в моделиФерхюльста—Пирла40популяции, случайные возмущения и многие другие факторы, влияющие на численность исследуемой популяции.Таким образом, учитывая на этапе физической постановки задачивсе большее и большее количество процессов, влияющих на численность популяции, мы приходим к иерархии математических моделей,для которых получить решение в аналитической форме, как правило, не удается. Но некоторые характеристики решения можно изучитьпутем качественного исследования их свойств, например, таких, какгладкость, зависимость решения от начальных данных, поведение приt → ∞ и в окрестности некоторых особых точек и т.
п. Для получения же количественных характеристик нам неминуемо придется перейти к следующим этапам математического моделирования — построениюи исследованию дискретных моделей, разработке и исследованию численных алгоритмов, созданию и тестированию программ, проведениюрасчетов и анализу их результатов.ЗАДАЧИ1.1. Для изолированной популяции рыб исследовать динамику еечисленности на основе математической моделиdx= εx − γx2 − g,dtx(0) = x0 > ε/γ,t > 0,(1.7)где g = const > 0 — заданная квота отлова, не зависящая от численности популяции. Не приведет ли такая стратегия вылова к исчезновениюпопуляции?1.2. Исследовать поведение при t → ∞ решения задачи (1.7), если установлена относительная квота отлова, зависящая от численностипопуляции, т.
е. g(t) = δ x(t), где δ = const > 0.41§ 2. Модели межвидового соперничествапопуляцийПредположим, что математическая модель построена,но получить решение в аналитической форме не удается. Не стоит сразу переходить к численному решению задачи. Попробуйте выполнить качественный анализ решения: существует ли оно, каков характер зависимости от начальных данных и параметров, как оноведет себя в окрестности особых точек и т. д. Свойства решения, обнаруженные при этом исследовании,окажутся полезными и востребованными на всех последующих этапах математического моделирования.2.1. Рассмотрим некоторый ограниченный ареал, в котором обитают популяции двух видов с численностями x(t) и y(t).
Будем считать,что в условиях неограниченного питания и отсутствия хищников каждый вид развивался бы по экспоненте, т. е. согласно уравнениям моделиМальтусаdx= ε1 x, ε1 = const > 0,dt(2.1)dy= ε2 y, ε2 = const > 0,dtгде εi (i = 1, 2) — врожденные скорости роста популяций. Однако в реальности запасы пищи ограничены, ее выедание приводит к голоданиюи, как следствие, к уменьшению скоростей роста популяций.Далее будем предполагать, что рассматриваемые здесь два вида конкурируют друг с другом за одну и ту же пищу и количество пищи, потребляемой за единицу времени представителями обоих видов, выражается некоторой неотрицательной функцией g(x, y) такой, что g(0, 0) = 0и g → ∞ при неограниченном росте хотя бы одного из аргументов.
Ясно, что с увеличением g скорость роста популяций должна уменьшаться,поэтому вместо уравнений Мальтуса (2.1) следует использовать следующую систему уравнений:dx= (ε1 − γ1 g) x,dtdy= (ε2 − γ2 g) y,dtt > 0,(2.2)где γi (i = 1, 2) — положительные постоянные, которые называютсякоэффициентами чувствительности к недостатку корма. Предполагается, что в начальный момент времени известны численности обеих42популяций:x(0) = x0 > 0,y(0) = y0 > 0.(2.3)Видим, что полученная система уравнений (2.2) является нелинейной. Поэтому поиск аналитического решения этой системы с произвольной функцией g(x, y) затруднителен или вообще невозможен. В такомслучае мы должны постараться выполнить, как указывалось в гл. 1,качественное исследование свойств решения, не используя его аналитического представления.Ради простоты далее будем рассматривать случай линейной функции g:g(x, y) = m1 x + m2 y,(2.4)где mi (i = 1, 2) — положительные постоянные.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.