Хакимзянов Чубаров Воронина печатные лекции часть 2 (973558), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Тогда решение x(t), y(t)задачи Коши (2.2), (2.3), (2.4) существует и единственно [20]. Покажем,что функции x(t) и y(t) принимают строго положительные значения.Предположим, что это не так, и одна из компонент решения становится равной нулю в некоторой точке t0 > 0, например, y(t0 ) = 0. Приэтом вторая компонента принимает в этот момент времени некотороезначение xe0 . Тогда мы можем считать, что функции x(t), y(t) являютсярешением задачи Коши для системы (2.2) с начальными даннымиx(t0 ) = xe0 ,y(t0 ) = 0.(2.5)Легко проверить, что этим же начальным данным (2.5) удовлетворяетеще одно решение системы (2.2):xe(t) =xe0 x∗ eε1 (t−t0 )x∗ + xe0 (eε1 (t−t0 ) − 1),ye(t) ≡ 0,где x∗ = ε1 /(γ1 m1 ). Тем самым мы получили противоречие с теоремойо единственности решения.
Следовательно, если заданы положительныеначальные данные (2.3), то функции x(t) и y(t) могут принимать толькоположительные значения.Покажем теперь, что численность обеих популяций ограничена привсех t > 0. Предположим противное и пусть, например, функция y(t)может принимать какие угодно большие значения. Тогда найдется промежуток времени, на котором функция y(t) возрастает и принимаетзначения большие, чем y∗ = ε2 /(γ2 m2 ). Однако из уравнения для функции y мы получаем, чтоdy= (ε2 − γ2 (m1 x + m2 y)) y < (ε2 − γ2 m2 y) y = γ2 m2 (y∗ − y) y < 0,dt43т.
е. функция y(t) убывает на этом промежутке. Полученное противоречие доказывает, что компоненты x(t), y(t) решения рассматриваемойзадачи Коши (2.2), (2.3) являются ограниченными функциями времени.Качественное исследование решений поставленной задачи позволяетобнаружить и другие, более интересные, их свойства [7]. Рассмотримодин частный случай, когдаε1ε2> .(2.6)γ1γ2Неравенство (2.6) выполняется, например, когда в первой популяциикоэффициент естественного роста ε1 больше, чем во второй, а коэффициенты чувствительности к недостатку корма у них одинаковые. Неравенство (2.6) может выполняться и в том случае, когда первая популяция растет медленнее, но и чувствительность к недостатку корма у неезначительно меньшая, чем у второй популяции.Не выписывая аналитического решения задачи (2.2), (2.4), (2.3), покажем, что при условии (2.6) численность второй популяции будет стремиться к нулю при t → ∞.
С этой целью перепишем уравнения (2.2)γ2 dx= ε1 γ2 − γ1 γ2 g,x dtиз первого вычтем второеγ1 dy= ε2 γ1 − γ1 γ2 g,y dtγ2 dx γ1 dy−= ε1 γ2 − ε2 γ1x dty dtи проинтегрируем последнее уравнение с учетом начальных условий (2.3):xγ2xγ02 (ε1 γ2 −ε2 γ1 )te.=y γ1y0γ1При условии (2.6) правая часть этого равенства неограниченно возрастает с ростом времени.
Следовательно, таким же свойством обладаети левая его часть. Но функция xγ2 ограничена сверху некоторой постоянной, поэтому неограниченный рост левой части последнего равенствавозможен только, если y(t) → 0 при t → ∞. Отсюда следует вывод о том,что вторая популяция с течением времени исчезает.А как ведет себя численность первой популяции при условии (2.6)?Пока мы знаем только, что она ограничена некоторой постоянной. Рассмотрим для определенности случай, когда в начальный момент времени численность первой популяции подчиняется неравенствуε1x0 < x∗ =.(2.7)γ1 m144Тогда и во все последующие моменты времени функция x(t) будет ограничена сверху числом x∗ . В самом деле, если это не так, то найдетсянекоторый момент времени t0 > 0 такой, что функция x(t), возрастая,впервые примет значение x∗ , т.
е.dx(t0 ) ≥ 0,dtx(t0 ) = x∗ .В таком случае из первого уравнения системы (2.2), учитывая положительность значения y(t0 ), получаем, что0≤dx(t0 ) = [ε1 − γ1 (m1 x(t0 ) + m2 y(t0 ))] x(t0 ) < [ε1 − γ1 m1 x∗ ] x∗ = 0,dtт. е. 0 ≤ dx/dt(t0 ) < 0. Это противоречие и доказывает, что при условии (2.7) неравенство x(t) < x∗ выполняется для всех t ≥ 0.Теперь покажем, что численность первой популяции не только ограничена сверху постоянной x∗ , но и неограниченно приближается к этойпостоянной при t → ∞. Предположим противное: существует положительное число x < x∗ такое, что x(t) < x при всех t. Возьмем произвольное малое число δ, удовлетворяющее неравенству0<δ<m1(x∗ − x).m2(2.8)Тогда найдется момент времени t0 такой, что для всех t ≥ t0 будет вернаоценка y(t) < δ.
Пусть x(t0 ) = xe0 . Из первого уравнения системы (2.2),учитывая неравенства x(t) < x, y(t) < δ, получаем, что¯¤£¤£dx ¯¯= ε1 − γ1 (m1 x + m2 y) x > ε1 − γ1 m1 x − γ1 m2 δ x = Cx,dt ¯ t≥t0где³m2 ´C = γ1 m1 x∗ − x −δ > 0.m1Умножив обе части полученного неравенства на функцию e−C(t−t0 ) ,приходим к дифференциальному неравенству¯du ¯¯> 0,dt ¯ t≥t0гдеu(t) = x(t)e−C(t−t0 ) .45Таким образом, функция u(t) монотонно возрастает при t > t0 . Поэтомуилиu(t) > u(t0 ) = xe0 ,t > t0 ,x(t) > xe0 eC(t−t0 ) ,t > t0 ,т.
е. функция x(t) неограниченно возрастает при t → ∞. Это противоречит доказанному выше факту об ограниченности решения x(t).Значит, действительно численность первой популяции будет стремитьсяпри t → ∞ снизу к предельному значению x∗ .Итак, на основе качественного анализа решений задачи Коши (2.2)—(2.4) нам удалось установить, что при выполнении условий (2.6), (2.7)численность первой популяции стабилизируется на некотором уровне,а вторая популяция исчезает. Отметим еще раз, что эти важные выводымы сделали без привлечения формул, описывающих точное решениезадачи.Из установленных свойств следует очень интересный вывод.
Еслив некоторой многочисленной популяции случайно появляется совсемнебольшое количество мутантов с такой же врожденной скоростью роста, как у остальных особей (ε1 = ε2 ), но легче переносящих голод(γ1 < γ2 ), то со временем мутанты полностью вытеснят домутантныйвид.2.2. Рассмотрим математическую модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник–жертва».Предположим, что единственным фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников, а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи (количеством жертв).
Тогда в отсутствии хищников численность жертв x(t)должна расти экспоненциально с относительной скоростью α, а численность хищников y(t) в отсутствии жертв — экспоненциально убыватьс относительной скоростью β, т. е. величины x(t), y(t) будут описываться в этом случае уравнениями Мальтусаdx= αx,dtdy= −βy.dt(2.9)Здесь α = const > 0 и β = const > 0 — коэффициенты рождаемостижертв и смертности хищников, соответственно.«Соперничество» жертвы с хищником выражается в изменении численности жертв, которая, в свою очередь, сказывается на численности46хищников.
Пусть V (x) — количество (или биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени, причем k-я часть полученнойс этой биомассой энергии расходуется на воспроизводство, а остальнаятратится на поддержание основного обмена. Таким образом, скоростьприроста жертв будет уменьшена на величину V (x)y, а прирост хищников будет определяться величиной kV (x)y. Следовательно, уравнениясистемы хищник—жертва можно записать в видеdxdy= αx − V (x)y,= y (kV (x) − β) .(2.10)dtdtФункцию V (x) называют трофической функцией хищника и именноее определяют в экспериментальных работах. Характер этой функциитаков, что она асимптотически приближается к некоторому конечномуположительному значению при большой численности жертв, отражаятем самым факт насыщения хищников при x → ∞.
При малых значениях x, когда почти все жертвы становятся добычей хищников, которые всегда голодны и насыщения у которых не наступает (ситуациядовольно обычная в природе), трофическую функцию можно считатьлинейной функцией численности жертв, т. е. V (x) = mx. В настоящемпараграфе мы рассмотрим именно этот случай. Кроме того, предположим, что k = const. Тогда система уравнений (2.10) запишется в формеуравнений Лотки1 —Вольтерра2dxdy= αx − mxy,= kmxy − βy,(2.11)dtdtиз которых по начальным данным (2.3) определяются численности популяций в любой момент времени t > 0.Поскольку правые части уравнений (2.11) имеют ограниченные частные производные по x и y в любом прямоугольнике плоскости Oxy, тозадача Коши (2.11), (2.3) имеет единственное решение, причембесконечно дифференцируемое. Однако выписать это решение в аналитической форме весьма затруднительно ввиду нелинейности системыуравнений (2.11).
Поэтому можно опять обратиться к качественномуисследованию свойств решения.1 Alfred James Lotka (1880–1949) — американский математик, физикохимик, статистик. Получил известность за свою работу в области динамики популяций и энергетики.2 Vito Volterra (1860–1940) — итальянский математик, физик, известен работамив области дифференциальных уравнений с частными производными, теории упругости, интегральных и интегро-дифференциальных уравнений, функционального анализа.47Мы продемонстрируем сейчас приемы качественного анализа, отличные от тех, которые использовались в задаче о межвидовом соперничестве популяций при оспаривании одной и той же пищи (см.
п. 2.1).Первый прием связан с переходом к записи задачи в безразмерных величинах. Система уравнений (2.11) зависит от четырех параметров: α,β, k, m. Каждый из них влияет на вид решения, осложняя его исследование. Попытаемся перейти к безразмерным величинам с тем, чтобыколичество определяющих параметров уменьшилось. Как было указанов гл. 1 (при обсуждении общих принципов построения и исследованияматематических моделей), переход к безразмерным величинам позволяет исследовать не одно решение, а целый класс подобных решений.Итак, пустьξ=kmx,βη=my,ατ = αt,p=β.α(2.12)Тогда уравнения Лотки—Вольтерра (2.11) запишутся в виде системыуравненийdξdη= ξ(1 − η),= p η(ξ − 1)(2.13)dτdτс единственным параметром p > 0.