Хакимзянов Чубаров Воронина печатные лекции часть 2 (973558), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Во многихслучаях результат такого исследования может датьподсказку о поведении решения исходной нелинейной модели.3.1. В структуре сообществ многих видов выделяются трофические(пищевые) уровни — группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько. Виды, принадлежащие одному уровню, находятся обычно либо в состоянии конкуренции в борьбе за жизненные ресурсы, либо — в коалиции в использованииресурсов. Основные трофические уровни наземных сообществ — это,как правило, продуценты (растения, аккумулирующие энергию светаи вещества субстрата), первичные консументы (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными).
В некоторыхслучаях возможна более длинная цепь.Теоретический анализ динамики сообщества n видов, находящихся на одном трофическом уровне, опирается на систему обыкновенныхдифференциальных уравнений относительно функций xi (t), аппроксимирующих численности видов:dxi= fi (x1 , . .
. , xn , t), i = 1, . . . , n,(3.1)dtгде функции fi определяются структурой видовых взаимоотношенийи их количественными показателями. Имеющие биологический смыслрешения системы (3.1) принадлежат положительному октанту n-мерного евклидова пространства (xi ≥ 0).Если в уравнениях (3.1) скорости роста численностей видов описываются линейными, а самолимитирование и взаимовлияние видов — квадратичными членами, не зависящими явным образом от t, то получаютсятак называемые вольтерровские модели динамики сообщества n видов:nXdxi= εi −γij xi xi , , i = 1, . .
. , n,(3.2)dtj=155где εi — врожденная скорость роста n-го вида в отсутствие всех остальных видов, коэффициенты γij (i 6= j) отражают характер и интенсивность влияния j-го вида на i-й, γii — показатель внутривидового взаимодействия для i-го вида. Матрицу Γ = kγij k, отражающую структурусвязей сообщества, называют матрицей сообщества.Система уравнений вида (3.2) уже рассматривалась нами при изучении вопроса об изменении численностей двух видов в процессе конкурентной борьбы между ними за одну и ту же пищу. Это была системауравнений (2.2), для которой удалось исследовать свойства решений,выполнив качественный анализ системы. Ясно, что таким путем нам будет трудно исследовать решение в случае системы (3.2) из n уравнений.В общем случае не поможет и анализ решений в фазовом пространстве,ведь теперь оно n-мерное.Между тем, в экологии весьма актуальна проблема изучения устойчивости, стабильности экосистем в окрестности их равновесных состояний.
С проблемой устойчивости связаны вопросы эксплуатации природных популяций и сообществ, оценки пределов загрязнения среды,прогноз последствий осуществления тех или иных природо-хозяйственных мероприятий. Устойчивость к случайным воздействиям, в результате которых система скачком переходит из одного состояния в другоеи развивается в дальнейшем из этого нового состояния, можно интерпретировать на уровне математической модели как устойчивость решения к изменениям начальных данных. Особенно важным являетсяпонимание поведения популяций вблизи особых точек или особых решений. И здесь подсказку во многих случаях может дать изучение решений линейных аналогов систем (3.1), поскольку для исследованиялинейных моделей имеются хорошо развитые математические методы.Об этом уже говорилось в гл.
1: линеаризация и исследование решенийлинейных моделей является одним из необходимых элементов анализанелинейных математических моделей. Ниже будет рассмотрен соответствующий пример, а также будет указан контрпример, показывающий,что иногда линейная модель неправильно предсказывает поведение решения нелинейной модели.3.2. Итак, нас будет интересовать вопрос об устойчивости решениясистемы (3.1) на бесконечном интервале по времени к возмущениямначальных данных. Запишем уравнения (3.1) в векторной формеdx= f (x, t),dt56t ∈ (0, ∞)(3.3)и рассмотрим для них задачу Кошиx(0) = x0 ,T(3.4)Tгде x = (x1 , . . . , xn ) , f = (f1 , . .
. , fn ) . Далее мы предполагаем, чторешение этой задачи существует при всех t > 0 и для всех x0 из некоторой области пространства Rn .Если бы мы решали задачу на конечном временно́м промежутке,то при малом изменении начальных данных (3.4) решение x(t) такжеизменилось бы на этом промежутке незначительно. Это следует из известной теоремы о непрерывной зависимости решения от начальныхданных [21]. Но по-другому обстоит дело, если мы ищем решение набесконечном временно́м интервале. Для некоторых систем их решенияведут себя так, что малым отклонениям начальных данных соответствуют решения, которые могут оказаться как угодно далекими другот друга при t → ∞.Пусть x∗ (t) — решение уравнения (3.3), соответствующее начальному условиюx∗ (0) = x∗,0 ,(3.5)а x(t) — другое решение с начальным условием (3.4).Определение.
Решение x∗ (t) называется устойчивым по Ляпунову1 , если для любого ε > 0 можно указать такое δ > 0, что изнеравенства для начальных данныхkx0 − x∗,0 k < δ(3.6)следует справедливое при всех t ≥ 0 неравенство для решенийkx(t) − x∗ (t)k < ε.(3.7)В противном случае решение x(t) называется неустойчивым.1 Ляпунов Александр Михайлович (1857–1918) — русский математик и механик,создал современную строгую теорию устойчивости равновесия и движения механических систем. До работ Ляпунова А. М. вопросы об устойчивости решались попервому приближению, т. е.
путем отбрасывания всех нелинейных членов уравнений, причем не выяснялась законность такой линеаризации уравнений движения.Выдающаяся заслуга Ляпунова А. М. — построение общего метода для решения задач об устойчивости. Он подробно исследовал случаи, когда первое приближение недает ответа на вопрос об устойчивости.57Здесьkx(t) − x∗ (t)k = max |xi (t) − x∗,i (t)| ,i=1,...,nx∗,i — i-я компонента вектор-функции x∗ .Определение. Если решение x∗ (t) не только устойчиво, но и удовлетворяет условиюlim kx(t) − x∗ (t)k = 0t→∞(3.8)при kx0 − x∗,0 k < δ1 , где δ1 — некоторое положительное число, торешение x∗ (t) называется асимптотически устойчивым.Во многих задачах математической экологии правая часть системыуравнений не зависит от времени, т.
е. уравнение (3.3) выглядит какdx= f (x).dt(3.9)Такие системы называются автономными. Например, автономной является система уравнений (3.2), а также все системы уравнений, рассмотренные в § 2. Для автономных систем представляет интерес изучение устойчивости постоянных решений x∗ (t) ≡ x∗ = const. Посколькудля постоянного решения выполняется равенство dx∗ /dt = 0, то ононазывается точкой покоя, а состояние биологической системы, соответствующее точке покоя, называется состоянием равновесия.
Для поискаточек покоя необходимо решить уравнениеf (x∗ ) = 0.(3.10)В качестве примера рассмотрим автономную систему уравнений Лотки—Вольтерра в безразмерном виде (2.13). Переобозначив зависимыепеременные, перепишем эти уравнения в виде (3.9) с использованиемвектор-функци鵶µ¶xx(1 − y)x=,f=.(3.11)yp(x − 1)yУравнение (3.10) имеет в данном случае несколько решений и дляодного из решений — точки покоя (2.14) — мы установили, что фазовыетраектории в ее окрестности являются замкнутыми кривыми, соответствующими начальным данным (3.4) при x0 6= x∗ .
Из рис. 7, б видно,58что если точка x0 , через которую проходит фазовая траектория, несильно отклоняется от точки покоя x∗ = (1, 1), то и вся фазовая траектория не сильно удаляется от нее. Этот факт можно доказать и с помощью строгих математических выкладок, которые свидетельствуюто том, что рассматриваемое постоянное решение x∗ будет устойчивымпо Ляпунову (но не асимптотически устойчивым). Такого рода точкапокоя называется центром, а замкнутые фазовые траектории, окружающие центр, называются циклами.Линеаризуем теперь уравнения Лотки—Вольтерра, введя отклоненияxe(t) = x(t) − x∗ , ye(t) = y(t) − y∗(3.12)компонент решения x(t) от компонент x∗ = 1, y∗ = 1 точки покоя x∗и считая эти отклонения столь малыми, что можно пренебречь величинами xe2 , xeye и ye2 .
Тогда вместо нелинейной системы уравнений (3.9),(3.11) получаем следующую систему из двух линейных уравнений с постоянными коэффициентами:dx= A (x − x∗ ) ,dtгдеÃA=0−1p0(3.13)!.Поскольку собственные значения λ1,2 матрицы A являются чистомнимыми числами√√λ1 = −i p,λ2 = i p,(3.14)то решение линейных уравнений (3.13), соответствующее начальнымданнымx(0) = x0 ,y(0) = y0 ,(3.15)запишется следующим образом [20]:y0 − y∗√√x(t) = x∗ + (x0 − x∗ ) cos( p t) − √sin( p t),p√√√y(t) = y∗ + (y0 − y∗ ) cos( p t) + (x0 − x∗ ) p sin( p t).(3.16)√Видим, что решение является периодическим с периодом T = 2π/ p.Кроме того, колебания численностей совершаются не в фазе (см. рис.
9):5912x(t)y(t)2100102030tРис. 9. Интегральные кривые (3.16): 1 — x(t); 2 — y(t). x∗ = 1;y∗ = 1; x0 = 1; y0 = 0, 4; p = 0, 5. Положение равновесия изображеноштриховой линиейэкстремальным значениям функции x(t) соответствует равновесное значение y∗ = 1 функции y(t) и наоборот. Таким образом, указанные свойства одинаковы как для решения нелинейных уравнений Лотки—Вольтерра, так и для решения их линейного аналога (3.13).Кроме того, точка покоя x∗ , как решение линейных уравнений (3.13),устойчива по Ляпунову (но не асимптотически), поскольку малые отклонения начальных данных (3.15) от точки покоя дают и малые отклонения от нее решения, что следует непосредственно из формул (3.16).Таким образом, и по свойству устойчивости рассматриваемые нелинейные уравнения и их линеаризации (3.13) идентичны.Для линейных уравнений (3.13) очень просто получить уравнениефазовых траекторий.
Это можно сделать разными способами, например, исключением времени из формул решения (3.16). В самом деле,√√разрешая эти уравнения относительно sin( p t) и cos( p t) и используяосновное тригонометрическое тождество, получаем уравнение2(x − x∗ ) +2(y − y∗ )= C,pгде2C = (x0 − x∗ ) +(3.17)2(y0 − y∗ ).pТаким образом, фазовые траектории решений линейной задачи (3.13),(3.15) являются эллипсами (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
