Диссертация (1145638), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Только в возрастной категории "7-9 суток" у самцовsbr+/Dp(1;Y) оба показателя: и доля активных, и доля неактивных особей в тесте на ОГТотличаются (p<0.01), по сравнению с таковыми у самцов Oregon-R. В то же время, мы необнаружили статистически значимых отличий по доле активных особей в других возрастныхкатегориях на фоне статистически значимых (p<0.01) отличий по доле неактивных особейсреди самцов этих генотипов. Кроме того, мы не выявили статистически значимых отличий пообоим параметрам в возрастной категории "15-17 суток".
Этот результат, на наш взгляд, непозволяет сделать однозначный вывод о том, что увеличение дозы гена sbr сверх нормыоказывает существенное влияние на активность самцов sbr+/Dp(1;Y) в тесте на ОГТ.81Рисунок 32. Возрастная динамика показателей активности самцов в тесте на ОГТ: доля активных(А) и неактивных (Б) мух в зависимости от генотипа. Статистически значимые отличия между самцамиOregon-R и sbr+/Dp(1;Y) не выявлены в возрастных группах: «3-5 суток», «10-13 суток» - по долеактивных особей, в возрастной группе «15-17 суток» - по обоим параметрам. Статистически значимыеотличия между самцами sbr12/Dp(1;Y) и L4/Dp(1;Y) не выявлены в возрастной группе «15-17 суток» - пообоим параметрам. Остальные отличия статистически значимы cогласно U-критерию Манна-Уитни(p<0.01) и отмечены звёздочками.У самцов sbr12/Dp(1;Y) и L4/Dp(1;Y) активность в тесте на ОГТ снижается с возрастом,наиболее значительно в возрастной группе "15-17 суток" (Рис.
32). Так, среди самцовsbr12/Dp(1;Y) в возрасте 15-17 суток всего лишь 10% проявляют активность в тесте на ОГТ - тоесть, способны за 1 минуту подняться выше отметки 10 см после стряхивания на дно ёмкости, аоколо 65% самцов так и остаются на дне. Активность самцов L4/Dp(1;Y) в этом возрастенесколько выше: среди них около 25% мух - проявляют, и около 50% - не проявляютактивность в используемом тесте. Примечательно, что в возрасте 15-17 суток отличия между82показателями активности в тесте на ОГТ у самцов sbr12/Dp(1;Y) и L4/Dp(1;Y) перестают бытьстатистически значимыми, однако, сохраняется тенденция к усилению снижения активности втесте на ОГТ у самцов самцов sbr12/Dp(1;Y).
Полученные результаты свидетельствуют о том,что носительство аллеля sbr12 на фоне аллеля sbr+ в Y-хромосоме у самцов sbr12/Dp(1;Y)оказывает более выраженное влияние на активность в тесте на ОГТ, чем изменениехромосомной локализации аллеля sbr+ (из Х- в Y-хромосому) на фоне делеции этого аллеля вХ-хромосоме у самцов L4/Dp(1;Y), но эта разница нивелируется с возрастом.Таким образом, анализ активности в тесте на ОГТ в зависимости от возраста самцовпоказал, что:1.Активность самцов дикого типа (линия Oregon-R) в тесте на ОГТ статистически значимоснижается с возрастом (коэф. регрессии b= -0,37; p<0.001).2.Увеличение дозы аллеля sbr+ существенно не влияет на активность самцов в тесте наОГТ, по крайней мере, в течение первых 17 дней жизни.
Снижение активности самцовsbr+/Dp(1;Y) статистически значимо прогрессирует с возрастом (коэф. регрессии b=-0,49; p<0.001).3.Присутствие единственного аллеля sbr+ в несвойственной ему локализации - в Yхромосоме, снижает активность самцов, и это снижение статистически значимопрогрессирует с возрастом (коэф. регрессии b= -0,43; p<0.001).4.Присутствие аллеля sbr12 в Х-хромосоме на фоне аллеля sbr+ в Y-хромосоме оказываетзначительное влияние на активность самцов в тесте на ОГТ: активность самцовзначительно снижена уже в возрасте 3-5 суток, и затем практически не меняется свозрастом (коэф.
регрессии b= -0,09; p=0.49).Аналогичная оценка активности в тесте на ОГТ в зависимости от возраста особипроведена среди самок различных генотипов (Рис. 33). Снижение активности самок дикого типа(линия Oregon-R) прогрессирует с возрастом (коэф. регрессии b= -0,33; p<0.05). Исследованиепоказало, что присутствие аллеля sbr12 у гетерозиготных самок sbr12/sbr+ приводит к снижениюспособности к геотаксису, но проявляется с возрастом.
Так, статистически значимое снижениеактивности самок sbr12/sbr+ относительно контроля (линия Oregon-R) наблюдается, начиная свозраста 7-9 суток, и усиливается по мере взросления особей: в возрасте 15-17 суток всего 20%таких самок проявляют активность в тесте на ОГТ, а около 30% - не проявляют активностьвовсе.
Для сравнения, среди самок дикого типа в возрасте 15-17 суток активность в тесте наОГТ проявляют 63% особей, а не проявляют - только 8%.83Рисунок 33. Возрастная динамика показателей активности самок в тесте на ОГТ: доли активных(А) и неактивных (Б) мух. Звёздочками указаны отличия, статистически значимые согласно U-критериюМанна-Уитни для p<0.01. По обоим показателям активности в возрасте 3-5 суток, а также по доленеактивных особей в возрасте 7-9 суток, статистически значимых отличий среди самок не выявлено(p>0.05).Уменьшение дозы гена sbr оказывает менее выраженное влияние на активность в тестена ОГТ, чем присутствие аллеля sbr12 в гетерозиготе: активность самок L4/sbr+ по меревзросления особей тоже снижается (коэф. регрессии b= -0,71; p<0.000001), но в меньшейстепени, чем у самок sbr12/sbr+ (коэф.
регрессии b= -0,94; p<0.000001). Статистически значимыеотличия по обоим показателям активности в тесте на ОГТ между самками L4/sbr+ и контролем(Oregon-R) выявляются, начиная с возраста 15-17 суток. В этом возрасте среди самок L4/sbr+около 50% особей активны в тесте на ОГТ, в то время, как на дне остается около 13% особей.Полученные результаты свидетельствуют о том, что влияние аллеля sbr12 на активностьв тесте на ОГТ существует и у самок sbr12/sbr+, но оно менее выражено, чем у самцов.
У особейобоего пола, несущих аллель sbr12, способность к ОГТ зависит от возраста. Уменьшение дозыгена sbr (Dm nxf1) у самок приводит к снижению активности в тесте на ОГТ, но проявляется помере взросления особей.843.1.3 Анализ возрастной динамики активности в тесте на ОГТ самцов и самок взависимости от присутствия мутантных аллелей (нулевого L4 и sbr12)Сравнение активности самцов и самок дикого типа (линия Oregon-R) в тесте на ОГТ невыявило каких-либо отличий ни по доле активных, ни по доле неактивных особей за весьпериод наблюдений (Рис.
34). Как у самок, так и у самцов Oregon-R с возрастом наблюдаетсясопоставимое снижение показателей активности в тесте на ОГТ (коэф. регрессии: у самок b=-0.33; у самцов b= -0.37). Таким образом, возрастная динамика изменения активности особейдикого типа существенно не зависит от пола особи.У мух-носителей аллеля sbr12 или аллеля L4 на фоне аллеля sbr+, показатели активностив тесте на ОГТ ниже у самцов, чем у самок того же возраста.
При этом, эффект присутствияаллеля sbr12 проявляется сильнее, чем эффект нулевого аллеля L4, у мух обоих полов, чтовыражается в более низкой доле активных особей и более высокой долей неактивных особейсреди самцов sbr12/Dp(1;Y) по сравнению с аналогичными показателями самцов L4/Dp(1;Y).Следует отметить, что все отличия между самцами и самками сходных генотипов, несущимиодин из мутантных аллелей гена sbr, статистически значимы в каждой возрастной категориисогласно U-критерию Манна-Уитни (Рис. 34).
Полученные результаты свидетельствуют о том,что аллель sbr+ в привычной локализации – в составе X-хромосомы – оказывает болеевыраженное компенсирующее действие на активность в тесте на ОГТ, по сравнению с аллелемsbr+, локализованным в Y-хромосоме, а присутствие аллеля sbr12 характеризуется доминантнонегативным проявлением, степень которого зависит от пола и возраста особи.В то же время, снижение активности в тесте на ОГТ у самок, несущих аллель L4 вгетерозиготе, сильнее зависит от возраста, чем у самцов L4/Dp(1;Y) (коэф. регрессии: у самокb= -0.71; у самцов b= -0.43).
Аналогичная закономерность выявлена и для гетерозигот поаллелю sbr12 (коэф. регрессии: у самок b= -0.94; у самцов b= -0.09).В основе выявленных нами нарушений поведения у самцов sbr12/Dp(1;Y), включающихснижение подвижности и выявленные ранее (Касаткина, 2007) аномалии брачного поведения,могут лежать дефекты структуры и функции определенных нервных центров мозга,отвечающих за соответствующие аспекты поведения. Поэтому следующий этап нашей работыбыл посвящен анализу структуры головного нервного ганглия у взрослых самок и самцовисследуемых генотипов.85Рисунок 34.
Возрастная динамика активности в тесте на ОГТ самцов и самок в зависимости от присутствия мутантных аллелей (нулевого L4 илиsbr12). Слева: самцы и самки дикого типа (линия Oregon-R). В центре: самцы sbr12/Dp(1;Y) и самки sbr12/sbr+ - носители аллеля sbr12 на фоне аллеля sbr+.Справа: самцы L4/Dp(1;Y) и самки L4/sbr+ - носители аллеля нулевого аллеля L4 на фоне аллеля sbr+.
Статистически значимые согласно U-критериюМанна-Уитни отличия между самцами и самками сходных генотипов отмечены: * - для p<0.01, # - для p<0.05.863.2 Влияние гена sbr на структуру мозга и уровень нейродегенерации у самцов исамок D. melanogasterСтруктурные дефекты функциональных центров мозга могут быть вызваны: аномалиямиформирования нервных центров в процессе развития, а также нейродегенеративнымипроцессами, приводящими к разрушению сформированных нервных центров. Кроме того, умух, характеризующихся дефектами различных аспектов поведения, может быть нарушенофункционирование определенных нервных центров мозга, без видимых изменений ихструктуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
